Как вступить в право наследства: Как вступить в наследство после смерти родственника: пошаговое руководство

Содержание

Вступление в наследство без нотариуса, порядок действий, основания, сроки

После смерти наследодателя родственникам, которые претендуют на долю его имущества нужно проделать ряд юридических действий по переоформлению собственности на себя. Для этого нужно обращаться к нотариусу, подавать заявление и доказывать право на наследование.

Однако, решение принять наследство является полностью добровольным. Законодательство не предусматривает принудительного вступления в наследство. Это связано с тем, что у наследодателя могут быть задолженности перед рядом кредиторов и принятие имущества просто не будет целесообразным.

Можно ли вступать в наследство без нотариусов?

Нормативно-правовой акт, который регулирует наследственные отношения, является Гражданский кодекс РФ. В нем предусмотрено, что после смерти родственника, нужно обращение к нотариусу для оформления собственности наследодателя (ст. 1153 Гражданского кодекса РФ).

Однако, та же статья кодекса предусматривает и иной путь решения проблемы – вступление в наследство без нотариуса.

Эту процедуру можно проводить в отдельных случаях, которые предусмотрены Гражданским кодексом.

Принять имущество покойного в наследство возможно двумя способами:

  • обращение к уполномоченному лицу;
  • произвести его фактическое принятие.

Оформление наследства через уполномоченное лицо

Такая возможность специально было предусмотрена законодательством для тех граждан, которые не имеют возможности обратиться в нотариальную контору. То есть, те правопреемники наследства, которые проживают, например в селах/поселениях. Там нотариуса просто нет. Рассмотрим эту процедуру более подробно.

Куда обращаться?

В данном случае закон разрешает возлагать на себя полномочия нотариуса следующим лицам:

  • глава местной администрации;
  • глава администрации района;
  • специалист местной администрации;
  • специалист администрации района.

В функциональные обязанности этих лиц не входит оформление наследства. Однако, в случае индивидуального решения вопроса, специалист может быть наделен возможностью решать некоторые нотариальные вопросы.

Перед тем, как обращаться, необходимо обязательно уточнить наличие полномочий у выбранного органа на совершение таких нотариальных действий.

Сроки

Государство предусматривает четкие сроки, в течение которых правопреемники по закон или по завещанию могут вступить в наследство. Как правило, этот период составляет 6-месячный срок с дня смерти наследодателя. Но есть и ситуации, когда разрешенный промежуток времени для заявления о своих претензиях на имущество будет другим:

  • 3 месяца – если первоочередной получатель отказался от наследства в течение 3-месячного срока после смерти наследодателя;
  • 6 месяцев – если первоочередной получатель отказался от наследства после истечения 3-месячного срока после смерти наследодателя.

Оформление в фактическое вступление в права владения

Это еще один из вариантов как вступить в наследство без нотариуса. Закон полностью приравнивает такую процедуру к нотариальному оформлению имущества. Однако, таким способом не всегда получится воспользоваться, ведь могут возникнуть споры с другими правопреемниками насчет того, кто должен фактически принять имущество.

Отличительной чертой данного вида вступления в наследство является то, что владение имуществом наступает не с момента регистрации такого права в уполномоченных органах. Право владения наступает с момента фактического принятия имущества в собственность. Разберемся подробнее, что это такое:

Что это такое?

Фактически вступить в наследство можно только в полном объемы и далее разберем почему. Перечислим признаки, при которых лицо принимает имущество фактически:

  • получатель не только проживает в частной собственности на постоянной основе, а и оплачивает счета, осуществляет ремонт;
  • правопреемник в полном объеме погасил все долговые обязательства наследодателя;
  • получатель принял в счет долгов покойного денежные средства;
  • гражданин осуществлял охрану имущества наследодателя.

При таком способе наследования, если гражданин принимает долю имущества, он уже автоматически вступает в наследство. А также вступая в наследство в полном объеме, потому что частичное принятие собственности при таком варианте не предусматривается.

Задайте вопрос нашему юристу, бесплатно и круглосуточно

Как оформить?

Главной особенностью фактического наследования является ограничение некоторых прав. Имущество нельзя:

  • продать;
  • подарить;
  • распоряжаться владением.

Из-за этого право на собственность придется установить в порядке искового судопроизводства, то есть через суд. Вопрос обязательно нужно урегулировать, даже если имеется наличие/отсутствие других правопреемников. Это обусловлено тем, что при отсутствии иных претендентов на наследство, таким правом собственности будет наделено государство.

Заявителю нужно будет доказать факт принятия наследства. Получателю имущества придется предоставить неопровержимую доказательную базу, которая подтверждает факты охраны и использования имущества.

Если правопреемник проживает во владении умершего, оплачивает счета, проводит ремонт и осуществлял эти же самые действия ранее, он будет признан фактическим владельцем, даже если его регистрации в жилой площади отсутствует.

Посещать нотариуса не потребуется. Нужно лишь подать исковое заявление с требованием признать право собственности в судопроизводственном порядке. Тогда регистрации имущественного права на объект потребует только соответствующего решения суда.

Сроки

Можно ли и как вступить в наследство без нотариуса было описано выше. Теперь осталось разобраться, какие сроки при фактическом принятии собственности.

У фактического наследования есть одна положительная особенность – на нее не распространяется привычный срок исковой давности. Сроки начнут свое исчисление только с момента, когда правопреемник узнает о нарушении его права.

Если другое лицо оформило госрегистрацию на недвижимую собственность, это также не будет являться моментом, когда претендент на фактическое наследование узнает о нарушении его права. Исключение – регистрации совпала с требованиями о выселении.

Поэтому установить имущественное право на собственность через суд, при фактическом принятии наследства, можно в любые сроки. Однако, заявить о своих претензиях получатель должен не позднее 3-летнего срока после того, как узнал про оформление имущества умершего другим наследником.

Судебная практика

В Постановлениях Пленума Верховного Суда подробно описана процедура вступления в наследство без нотариуса и даны четкие рекомендации по решению этого вопроса. Однако, все равно возникаю проблемные ситуации:

Пример 1(один из правопреемников стремиться получить все имущество)

У гражданина Н. есть два наследника: дочь и сын от первого и второго брака соответственно. Сын покойного фактически проживал в квартире вместе с матерью. Дочь предоставила все необходимые документы на вступление в наследство нотариальной конторе и высказалась об отсутствии других правопреемников. Информация про оформление стала известна матери сына через 4-летний срок. Девушкой было заявлено прошение об выселении матери и сына с квартиры. Суд первой инстанции принял сторону жильцов и признал за сыном право фактического вступления в наследство.

А суд второй инстанции данное решение опроверг. Позже, Верховным Судом было подтверждено право несовершеннолетнего сына на имущество несмотря на то, что мать мальчика своевременно не оформила необходимые документы.

Пример 2. Ситуация с отрицательным исходом

Гражданин К. умер, не составив завещание. Первоочередными наследниками покойного выступают сын и дочь, которые уже достигли совершеннолетнего возраста. Дети умершего не спешили с оформлением, так как имели собственные квартиры. По истечению 5-летнего срока, они узнали брат наследодателя вступил в наследство по праву 2 очереди, так как они ранее не заявили претензий на имущество. Если бы один из них проживал в квартире и оплачивал счета, то дети смогли бы доказать фактическое наследование собственности. И так как не было предоставлено доказательств, суд не удовлетворил прошение об установлении права собственности на квартиру за детьми покойного.

Итоги

Хоть и возникают ситуации в которых можно обойтись без обращения к нотариусу, намного целесообразнее будет вовремя оформить все документы через нотариальную контору. Судебная практика насыщена различными неоднозначными ситуациями, которые могут повлечь за собой посягательства на имущество других лиц. Поэтому для правильного принятия решений, в ситуациях связанных с наследством, лучше обратиться за помощью к квалифицированному юристу.

Вступление в наследство по закону в 2020 году

Смерть близкого человека — это всегда трагедия, к которой большая часть граждан оказывается морально неподготовленной. Именно поэтому, когда речь заходит о вступлении в наследство по закону, многие теряются.

С точки зрения закона, наследство — это переход имущества, а также всех связанных с ним прав и обязанностей от умершего лица к его наследникам. Процесс вступления в наследство по закону регулируется нормами Гражданского Кодекса РФ. Далее поговорим о том, с чего начать процедуру оформления, а также рассмотрим порядок принятия наследства по завещанию.

Общие положения

Открытие наследства — это юридическая процедура, которая связывает момент возникновения прав на имуществ и начало срока исчисления принятия или отказа от наследования.

Вне зависимости от того, какой вид наследования мы будем рассматривать, этап его открытия начинается с момента фактической смерти наследодателя. Смерть человека во всех случаях должна быть документально зафиксирована. Поэтому свидетельство о смерти или вступившее в силу решение суда, которое подтверждает факт кончины, являются основанием для открытия наследства.

Данная юридическая процедура проводится:

  • по месту жительства умершего;
  • по месту нахождения имущества или наиболее значимой его части (только в случае, если место проживания наследодателя неизвестно).

Наследственное имущество должно быть принято в течение 6 месяцев с момента открытия наследственного дела. Если за это время к нотариусу не обратятся наследники, имущество будет передано в государственную казну.

Важно: срок принятия может быть продлен по решению суда. Для этого необходимо предоставить весомые доказательства, которые объясняют причину несвоевременного обращения (например, лечение или прохождение воинской службы).

Процесс наследования может происходить двумя способами:

  1. По завещанию (умерший оставил нотариально заверенный документ, в котором указал перечень наследников. В данном случае наследники не должны быть близкими родственниками усопшему).

  2. По закону (общие положения данного способа и круг лиц, которые имеют право претендовать на получение имущества, закреплен в ст.ст. 1141-1145 ГК РФ).

Ситуация при которой одна часть имущества передается по завещанию, а другая — по закону, не допустима.

Вступление в наследство по закону: очередность

Если завещание не было составлено или в судебном порядке было признано недействительным, близкие родственники умершего вправе вступить в наследство в порядке очереди:

  • первая очередь — супруг усопшего;
  • вторая очередь — дети наследодателя (в том числе и усыновленные). Основное условие — ребенок должен быть рожден не позднее 10 месяцев с момента подтверждения факта смерти;

  • третья очередь — родители (лица, которые были ранее лишены родительских прав, не могут претендовать на получение наследства).

  • четвертая очередь — прадедушки и прабабушки;

  • пятая очередь — двоюродные внуки и внучки, двоюродные дедушки и бабушки;

  • шестая очередь — двоюродные правнуки и правнучки, двоюродные племянники и племянницы, двоюродные дяди и тети;

Общий алгоритм вступления в наследство выглядит следующим образом:

  1. Наследник в порядке очередности обращается к нотариусу с заявлением об открытии.

  2. Сбор необходимых документов.

  3. Оповещение нотариуса о наличии возможных наследников такой же очередности.

  4. Уплата госпошлины.

  5. Проверка документов (проводит нотариус, без участия заявителя).

  6. Выдача свидетельств о праве на наследство.

  7. Оформление имущественных прав.

Теперь рассмотрим нюансы оформления наследства по каждой отдельной очереди.

Наследником является супруг умершего

Вступить в наследство может тот супруг, который состоял с умершим в официальном браке. Если пара развелась в день смерти наследодателя, претендовать на первую очередь разведенный супруг не имеет право.

Необходимо также затронуть вопрос о совместно нажитом имуществе. Если в семье умер один из супругов, определяется имущественная доля каждого из них. Имущество, которое принадлежит живому супругу, не делится между наследниками. Данный процесс называется выделение доли имущества.

Выделение доли не требует судебного разбирательства. Живой супруг должен предоставить нотариусы документы, которые подтверждают собственность на конкретное имущество (это могут быть даже квитанции за оплату дорогостоящего ремонта общей квартиры).

Наследниками являются дети

Претендовать на получение наследства могут все дети усопшего, в том числе и те, которые родились в течение 10 месяцев после его смерти.

При этом не имеет значения в каких отношениях состояли между собой родители ребенка. Если отцовство подтверждено документально, ребенок, рожденный вне брака имеет равные права с братьями и сестрами, которые родились в официально зарегистрированном союзе.

В качестве наследников выступают родители

Право на наследование сохраняется вне зависимости от того, является ли умерший ребенок биологическим родственником по отношению к живым родителям или нет. Единственное условие, при котором родители не могут претендовать на имущество умершего ребенка — лишение родительских прав.

Какие документы необходимо предоставить нотариусу

Для того, чтобы принять наследство по закону, необходимо предоставить нотариусу следующие документы:

  1. Паспорт или иной документ, подтверждающий личность.

  2. Свидетельство о смерти наследодателя.

  3. Справка с места жительства умершего, в которой закреплен срок его проживания по данному адресу.

  4. Заявление об открытии наследства.

  5. Квитанция об уплате госпошлины.

  6. Документы, подтверждающие родство с умершим.

Следует учесть, что наследники каждой последующей очереди не имеют права претендовать на имущество, если имеется хотя бы один приемник предыдущей очереди. Исключение — написание отказа от наследства.

Какие документы нужны

Как оформить? С чего начать? Если умерший родственник так и не успел составить завещание, то получить наследство можно будет только, основываясь на закон, который устанавливает очередность наследования. Но для этого стоит обратиться к нотариусу, где кроме заявления стоит прикрепить определенный перечень документов.

Как правило, этот тот же набор документов и справок, которые прилагаются, когда право на наследство получает человек по завещанию. Только в этом случае еще потребуется подать копию свидетельства о рождении лица, которое претендует на наследство. Кроме этого, заявление также будет представлено в другой форме.

Каково время и место открытия наследства, можно узнать прочитав данную статью.

Как происходит наследование по праву представления, можно узнать из данной статьи.

Как происходит оформление наследства на квартиру после смерти, указано здесь: https://ruleconsult.ru/grazhdanskoe/nasledstvo/oformlenie-nasledstva-na-kvartiru-posle-smerti.html

Кода человек, подающий документы на наследство, не есть прямой родственник умершего, то одного свидетельства о рождении будет не хватать. Здесь нотариус обязан получить документы, которые бы смогли подтвердить родство, а также решение, которое будет вынесено судом и указать на то, что представленный человек может получить право на наследство.

В качестве примера рассмотрим такую ситуации, когда внук наследодателя хочет подавать заявление на право наследства без завещание. В данном случае от него нотариус кроме основного пакета документов потребует еще свидетельство о рождении свое и родителей.

Перед тем как подавать необходимый пакте документов, стоит все согласовать с нотариусом. Ведь сегодня каждый специалист может истолковать одну и ту же форму по-разному.

Кроме подачи заявления в нотариальную контуру придется подготовить такие документы:

  1. Доказательные документы, которые подтверждали факт смерти наследодателя, а также справки, доказывающие совместное проживание с ним. Сюда относят свидетельство о смерти, копия домовой книги, справка миграционной службы.
  2. Документы, подтверждающие тот факт, что подающее заявление лицо имеет право претендовать на наследство без завещания. Сюда относится паспорт, свидетельство о рождении и браке.
  3. Дополнительные справки, которые нужно предоставить с учетом метода и правил вступления в наследство. В данном случае это удостоверение пенсионера, справка по инвалидности.

На видео – вступление в наследство после смерти без завещания:

Весь процесс

Чтобы подать заявление на вступление в наследство без завещания человек должен отправиться в нотариальную контуру. Обращаться в данном случае нужно в то учреждение, к которому относится приватизированная квартира или дом, передающийся по наследству.

Как правило, процесс принятия наследства состоит из 2 равных важных юридических этапов: предоставление заявления в письменной форме и принятие определенных действий, которые направлены на принятие наследственного имущества.

Чтобы выполнить первый пункт, вам нудно отыскать в нотариальной конторе образец заявления и просто его заполнить. Писать его стоит в присутствии нотариуса и только тем лицом, которое собирается вступать в право наследия. Также к заявлению стоит приложить пакет определенных документов, которые были обозначены выше. Всё про право наследования имущества после смерти можно найти в данной статье.

Второй этап – это реальное принятие наследства. В данном случае речь о том, что после того, как умер наследодатель имущество стоит защищать от посягательств третьих лиц. Кроме этого, необходимо управлять им, осуществлять обслуживание и оплачивать его содержание. Очень важно при принятии наследства соблюдать обязательства по сохранению и обслуживанию имущества. Особыми вариантами также считаются возмещение задолженностей наследодателя или проживания на той жилплощади, которая была передана в порядке наследования.

На видео рассказывается, как распределяется наследство без завещания:

Как распределяется имущество

Если завещание отсутствует, а имущество после своей смерти человек оставил, то процесс распределения наследства в таком случае ведется согласно Гражданскому кодексу РФ. Именно в нем изложен порядок очередности наследников. Как правило, определяется семь очередей наследников.

В первую очередь входят дети, родители и супруг умершего. Если дети наследодателя откажутся от наследства или их нет в живых, то право наследовании переходит к внукам.

Во второй очереди содержатся родные или сводные братья, сестры, бабушки, дедушки. Когда браться и сестры наследодателя отказались от имущества, то принять участие могут и дети, которые считаются умершему племянниками.

На схеме – очередность наследования

Третьими в очереди на наследство без завещания стоит дяди и тети. Если они также откажутся от имущества умершего или их нет в живых, то принять участие в этом процессе смогут их дети. В данном случае они будут выступать двоюродными братьями и сестрами усопшему.

Суть распределения наследства заключается в том, что каждая последующая очередь наследников имеет право претендовать на наследство, если предыдущая очередь отказалась от него. Если имеет место несколько наследников в одной очереди, то наследство распределяется между ними в равной доле. То есть делить в этом случае будут все поровну.

Какие документы нужны для вступления в наследство, подробно указано в данной статье.

Каков срок выдачи свидетельства о праве на наследство, подробно указано в данной статье.

Какова оценка автомобиля для вступления в наследство, подробно указано здесь: https://ruleconsult.ru/grazhdanskoe/nasledstvo/ocenka-avtomobilya-dlya-vstupleniya.html

Бывают некоторые ситуации, когда процедура распределения наследства немного осложнена.

Такая ситуация возникает по причине:

  • появления обязательных наследников;
  • срок, отведенный на принятие наследства, был упущен кем-либо из наследников;
  • признание наследника недействительным;
  • оспаривание завещания в зале суда.

Доля супруга

Сразу стоит отметить, что супруг умершего – это наследник первой очереди. Также он имеет право претендовать на ½ часть наследства, нажитого в браке. Согласно семейному кодексу РФ нажитое супругами имущество во время брака – это общая собственность, на ½ часть которой супруг имеет полное право.

На основании этого вначале стоит составить перечень имущества, которое было приобретено в браке. После этого отсчитывается ½ часть и отдается супругом. Вторая ½ часть от общего имущества соединяется с имуществом умершего. Она не является общей, а ее деление происходит среди всех наследников в равном количестве, принимая во внимание очередность наследования.

На видео рассказывается, как правильно вступить в наследство без завещания:

Обязательные наследники

Придерживаясь статьи 1149 Гражданского кодекса РФ, имеется некая категория людей, которые могут претендовать на наследство, неважно составлено завещание или нет. Они считаются обязательными наследниками. В эту категорию людей стоит отнести:

  • потомки умершего, которым еще не исполнилось 18 лет;
  • дети умершего, которые не достигли трудоспособного возраста;
  • родители умершего, которые не способны работать по причине здоровья;
  • супруг умершего, не способный работать;
  • иждивенцы умершего, которые не могут работать, а также находящиеся не менее года на иждивении у наследодателя.

Конечно, упрощенно процедурой вступления в права наследования является та, которая предусматривает завещание. Если такого составлено не было, то процесс получения имущества может немного затянутся, ведь в данном случае распределение наследства происходит с учетом очереди наследования.

Правила как вступить в наследство на квартиру, советы юристов

Наследование квартиры имеет ряд особенностей, которые следует учитывать при оформлении наследства на нее. Рассмотрим такие особенности и предложим пути решения некоторых проблем.
 

К вашему вниманию также будут представлены типовые образцы наследственных документов, которые можно скачать совершенно бесплатно.
 

Наши опытные юристы готовы безвозмездно помочь вам и ответить на дополнительные вопросы через оформление онлайн заявки или бесплатного обратного звонка.

 

 

Как вступить в наследство на квартиру

 

Если вам завещана квартира или вы имеете законное право на нее по законодательству, то необходимо предпринять ряд мер по вступлению в наследство.
 

Прежде всего, в течении шести месяцев со дня смерти наследодателя, необходимо объявить о своих правах. Осуществляется это путем подачи соответствующего обращения к нотариусу по месту последнего места жительства умершего.
 

Делается это в виде оформления письменного заявления и приобщения его к материалам наследственного дела, хранящегося у нотариуса.
 

Обратившееся к должностному лицу, ответственному за надлежащее оформление наследственных прав, физическое или юридическое лицо вправе потребовать письменного подтверждения факта такого обращения. В таком случае, нотариус обязан выдать справку заявителю о том, что он обратился в установленные сроки и заявил желание принять наследство.
 

Данная справка будет являться подтверждением на случай утраты наследственного дела при пожаре, наводнении, краже и иных форс-мажорных обстоятельствах.
 

Нотариус собирает все обращения за наследством в течении шести месяцев после его открытия. Далее, в соответствии с нормами наследственного права, он принимает решение и выдает наследникам документы о признании их наследниками.

 

 

Особенности вступления в наследство на квартиру

 

Данная специфика обусловлена особым правовым статусом недвижимого имущества. В соответствии с которым все возникающие права на квартиру должны пройти обязательную государственную регистрацию.
 

Наследованию подлежит лишь квартира, право собственности на которую оформлено в соответствии с нормами российского права.
 

Полученный документ о праве на наследство, а также иные необходимые документы подлежат сдаче в ответственные за перерегистрацию права собственности государственные органы.
 

До осуществления такой перерегистрации, собственником квартиры будет числиться прежний владелец. Наследник же не сможет распоряжаться квартирой полученной по наследству в полном объеме, до регистрации своего права собственности в соответствии с действующим законом.
 

В случае, если наследуемая квартира находится в залоге, то такое обстоятельство не является препятствием для ее наследования как по закону, так и в соответствии с составленным завещанием. Однако в данной ситуации, помимо собственности на квартиру, к наследнику переходят и все долговые и иные обязательства наследодателя перед залогодержателем.
 

Тем не менее, законом предусмотрен предел ответственности лица по обязательствам, принятым на себя в порядке наследования. Ответственность наследника ограничена стоимостью полученного в порядке такого наследования имущества.

 

Вступление в наследство несовершеннолетнего в 2020 году

Дети, не достигшие 18-летнего возраста, имеют широкий круг прав и гарантий. Однако в силу возраста они не всегда способны объективно оценивать действительность и принимать серьезные решения при совершении различного рода сделок.

Законодательством установлены некоторые ограничения в отношении имущественных прав детей. Вступление в наследство несовершеннолетнего определяется положениями Гражданского Кодекса РФ.

Права несовершеннолетних при наследовании

Право несовершеннолетних лиц получить имущество по наследству зафиксировано:

  • в п. 3 ст. 60 Семейного Кодекса РФ, которая признает права ребенка на собственность, переданную ему по наследству;
  • в ст. 1112 ГК РФ допускается наследование родными или усыновленными детьми наследодателя, а также детьми, рожденными не позже 9 месяцев после ухода из жизни наследодателя;
  • в ст. 1166 и 1167 ГК РФ указано, что при разделе наследственной массы необходимо охранять интересы несовершеннолетнего ребенка.

Стать полноправным владельцем и получить право распоряжаться полученным имуществом могут не все дети младше 18 лет. В ст. 26 – 28 ГК РФ представлена следующая градация несовершеннолетних граждан:

  • дети младше 14 лет относятся к категории малолетних. Принимают и управляют собственностью, полученной по наследство, от имени детей их законные представители – родители или опекуны;
  • несовершеннолетние лица от 14 до 18 лет могут самостоятельно оформить права на имущество, но необходимо представить письменное разрешение от законных представителей;
  • в возрасте от 16 до 18 лет дети после прохождения процедуры эмансипации могут совершать сделки с наследным имуществом без контроля родителей.

Лица до 18 лет, не принадлежащие к категории эмансипированных, не могут заключать сделки купли-продажи, обмена и прочие операции с недвижимостью.

Сделать это не смогут и их представители без согласия органов опеки.

Вступление в наследство по закону      

Если наследодатель не оформил завещание, то все его имущество распределяется между его родственниками в порядке установленной очереди. Очереди формируются в зависимости от степени родства с умершим.

Дети после смерти родителей являются их первоочередными наследниками. Они вправе на равных условиях с прочими представителями первой очереди – родителями и супругом покойного, вступить в наследные права.

Несовершеннолетние, в зависимости от обстоятельств, могут быть правопреемниками других очередей, как сестры и братья, племянники или внуки умершего гражданина.

Доли совершеннолетних лиц и детей младше 18 лет равнозначны.

Получение имущества по завещанию

Ребенок может стать наследником по завещанию, ведь граждане имеют право оставлять свое имущество любому лицу. Наследодатель может оформить завещание в пользу несовершеннолетнего, при этом завещать ему все объекты собственности или выделить определенную долю.

Если в завещании не указано условий раздела имущества наследодателя, то оно делится поровну между всеми претендентами, перечисленными в документе.

В соответствии с условиями завещательного акта, дети могут быть и исключены из круга наследников. При этом у них остается право на обязательную часть наследства.

Дети имеют право получить долю в наследстве своих родителей, независимо от того, упомянуты ли они в завещании. Эта часть равна половине той, на которую они имели бы право при наследовании по закону.

Как вступить в наследство ребенку

Согласно ст. 1153 ГК РФ существует 2 варианта принятия наследственного имущества – фактический и нотариальный. При фактическом принятии имущества учитывается внесение финансовых средств на содержание этого имущества, пользование им.

В случае с несовершеннолетними гражданами фактическим принятием станет проживание в унаследованном жилом помещении.

Эмансипированные дети могут также самостоятельно вносить плату по счетам, производить ремонтные работы за собственный счет.

Произвести действия по фактическому принятию наследственных объектов нужно не позже 6 месяцев после открытия дела о наследстве. Этот способ актуален, если нет иных претендентов на имущество и риск возникновения конфликтных ситуаций сведен к минимуму. Нотариально оформить собственность придется, если объекты требуют обязательной регистрации. На принятие имущества через нотариуса отводится также полгода.

Алгоритм действий будет отличаться при наследовании детьми младше и старше 14 лет.

Для ребенка до 14 лет оформлением необходимой документации занимаются его представители. Родители или опекуны должны:

  • собрать необходимый пакет документов;
  • составить заявление о принятии имущества наследодателя и о выдаче документа о наследственных правах;
  • получить документ о праве на наследство.

Оформлять подобное свидетельство необязательно. Однако оно необходимо при регистрации собственности на нового владельца. Забрать его можно у нотариуса на основании соответствующего заявления в течение 5 лет с момента открытия наследства. Позже оно переходит на временное хранение в архив.

Для оформления прав наследника следует представить:

  • документ, подтверждающий факт смерти наследодателя;
  • справку о том, что умерший был снят с регистрационного учета по последнему адресу проживания;
  • удостоверение личности представителя несовершеннолетнего;
  • справку о родстве наследника и наследодателя;
  • документ о рождении или усыновлении ребенка. На его основании устанавливается законность полномочий представителя;
  • акт об оценке наследуемого имущества;
  • документы на собственность умершего.

Напоминаем, что даже если Вы досконально изучите все данные, находящиеся в открытом доступе, это не заменит Вам опыта профессиональных юристов!
Чтобы получить подробную бесплатную консультацию и максимально надежно решить Ваш вопрос — Вы можете обратиться к специалистам через онлайн-форму.

Дети старше 14 лет могут сами подать заявление о вступлении в права наследника, однако оформить права нотариально можно только при наличии письменного согласия родителей или опекунов. Образец документа можно изучить у нотариуса.

Потребуется также представить:

  • свидетельство о рождении или паспорт РФ;
  • свидетельство о смерти наследодателя;
  • справку о регистрации по последнему месту жительства умершего;
  • правоустанавливающие документы на объекты наследования;
  • справки с техническими характеристиками имущества – выписка из ЕГРН, акт об оценке, технический паспорт на средство передвижения.

Законный представитель наследника несовершеннолетнего возраста пишет согласие на проведение сделки с наследством и передает его нотариусу. Сделать это необходимо либо при подаче заявления ребенком, либо позже, но в течение 6 месяцев со дня смерти наследодателя.

Эмансипированные дети вместо согласия родителей представляют постановление суда о признании их дееспособными.

Что делать, если срок принятия наследства пропущен

Наследники могут принять собственность умершего не позднее чем через 6 месяцев после открытия наследства или отказа от него наследников первой очереди.

Если документы не были поданы в срок по уважительным причинам, то есть возможность восстановить свои права через суд. В связи с тем, что дееспособность несовершеннолетних лиц ограничена, на судебном заседании присутствуют их представители.

Для восстановления прав несовершеннолетнего наследника родители или попечители передают иск в районный суд, в котором прописывают:

  • наименование судебной инстанции;
  • полные сведения о представителе;
  • информацию о ребенке с указанием места его проживания;
  • перечень лиц, принявших наследство;
  • день открытия наследственного дела;
  • сведения об умершем гражданине;
  • список объектов, переходящих по наследству;
  • причины, по которым ребенок не мог вовремя заявить о своих правах;
  • список документов, являющихся приложением к исковому заявлению;
  • дату составления иска.

В качестве приложения могут выступать:

  1. обоснования причины пропуска срока наследования;
  2. документы о родстве с наследодателем;
  3. свидетельство о смерти наследодателя;
  4. свидетельство о рождении наследника;
  5. справки, подтверждающие право ребенка рассчитывать на имущество;
  6. документы, устанавливающие личность представителя.

После изучения всех обстоятельств дела суд объявляет решение.

Отказаться от наследства несовершеннолетнего возможно только с разрешения органов опеки.

Опекуну или родителям придется доказать целесообразность подобных действий сотрудникам органов опеки. Материальные права и интересы ребенка при этом не должны быть ущемлены.

Как использовать наследование приоритета

Роковые объятия, взаимоблокировки и непонятные ошибки ждут программиста, который не заботится об инверсии приоритетов.

Операционная система с вытеснением в реальном времени (RTOS) составляет основу большинства встраиваемых системных устройств, от цифровых камер до жизненно необходимого медицинского оборудования. ОСРВ может планировать действия приложения так, чтобы они выполнялись одновременно. Быстро переключаясь с одного действия на другое, ОСРВ может быстро реагировать на реальные события.

Чтобы обеспечить быстрое время отклика, встроенная ОСРВ может использовать приоритетное прерывание, при котором задача с более высоким приоритетом может прерывать выполнение задачи с низким приоритетом. Когда выполнение высокоприоритетной задачи завершается, низкоприоритетная задача возобновляет выполнение с той точки, в которой она была прервана. Использование вытеснения гарантирует наихудшее время производительности, что позволяет использовать приложение в критических для безопасности ситуациях.

К сожалению, необходимость совместного использования ресурсов между задачами, работающими в среде с вытесняющей многозадачностью, может создавать конфликты.Две из наиболее распространенных проблем — это тупик и инверсия приоритета, обе из которых могут привести к сбою приложения. В 1997 году миссия Mars Pathfinder чуть не провалилась из-за необнаруженной инверсии приоритетов. Когда марсоход собирал метеорологические данные на Марсе, он начал перебрасывать систему, теряя данные. Проблема была связана с инверсией приоритета. Решение для инверсии было разработано и загружено на марсоход, и миссия успешно завершилась. Такой ситуации можно было бы избежать, если бы разработчики марсохода учли возможность инверсии приоритета. 1

В этой статье подробно описана проблема инверсии приоритета и указаны два общих решения. Также представлены подробные стратегии, позволяющие избежать инверсии приоритета. Избегание инверсии приоритета предпочтительнее большинства других решений, которые обычно требуют больше кода, больше памяти и больше накладных расходов при доступе к общим ресурсам.

Инверсия приоритета
Инверсия приоритета происходит, когда высокоприоритетная задача вынуждена ждать освобождения совместно используемого ресурса, принадлежащего задаче с более низким приоритетом.Два типа инверсии приоритета, ограниченный и неограниченный, возникают, когда две задачи пытаются получить доступ к одному общему ресурсу. Общий ресурс может быть чем угодно, что должно использоваться двумя или более задачами взаимоисключающим образом. Период времени, в течение которого задача блокирует общий ресурс, называется критическим разделом задачи или критической областью.


Рисунок 1: Ограниченная инверсия приоритета

Ограниченная инверсия приоритета , показанная на рисунке 1, происходит, когда задача L с низким приоритетом блокирует общий ресурс, но перед освобождением ресурса вытесняется задачей с высоким приоритетом H. 2 Задача H пытается получить ресурс, но вынуждена ждать, пока задача L закончит свою критическую секцию. Задача L продолжает выполняться, пока не освобождает ресурс, после чего задача H получает ресурс и возобновляет выполнение. Наихудшее время ожидания для Задачи H равно длине критического участка Задачи L. Ограниченная инверсия приоритета, как правило, не повредит приложению, если критическая часть Задачи L выполняется своевременно.


Рисунок 2: Неограниченная инверсия приоритета

Неограниченная инверсия приоритета , показанная на рисунке 2, возникает, когда промежуточная задача расширяет ограниченную инверсию приоритета, возможно, навсегда. 2 В предыдущем примере предположим, что задача M со средним приоритетом вытесняет задачу L во время выполнения критического раздела задачи L. Задача M выполняется до тех пор, пока не перестанет управлять процессором. Только когда задача M передает управление, задача L может завершить выполнение своей критической секции и освободить общий ресурс. Это расширение критической области приводит к неограниченной инверсии приоритета. Когда задача L освобождает ресурс, задача H, наконец, может получить ресурс и возобновить выполнение.Время ожидания в наихудшем случае для задачи H теперь равно сумме времени выполнения в наихудшем случае задачи M и критического участка задачи L. Неограниченная инверсия приоритета может иметь гораздо более серьезные последствия, чем ограниченная инверсия приоритета. Если задача M выполняется бесконечно, ни задача L, ни задача H не получат возможности возобновить выполнение.


Рисунок 3: Цепочка вложенных блокировок ресурсов

Инверсия приоритета может иметь еще более серьезное влияние на приложение, когда имеется вложенных блокировок ресурсов , как показано на рисунке 3.Предположим, что задача 1 ожидает ресурса A. Ресурс A принадлежит задаче 2 с более низким приоритетом, которая ожидает ресурс B. Ресурс B принадлежит задаче 3 с еще более низким приоритетом, которая ожидает ресурс C, который используется. Задачей 4 с еще более низким приоритетом. Задача 1 заблокирована, вынуждена ждать, пока задачи 4, 3 и 2 закончат свои критические области, прежде чем она сможет начать выполнение. Такую цепочку вложенных блокировок сложно разрешить быстро и эффективно. Риск неограниченной инверсии приоритета также высок, если между задачами 1 и 4 находится много задач.


Рисунок 4: Тупик

Тупик
Тупик , показанный на рисунке 4, представляет собой особый случай вложенных блокировок ресурсов, в котором циклическая цепочка задач, ожидающих ресурсов, предотвращает выполнение всех задач в цепочке. 2 Тупиковые задачи могут иметь потенциально фатальные последствия для приложения. Предположим, что задача A ожидает ресурса, удерживаемого задачей B, в то время как задача B ожидает ресурса, удерживаемого задачей C, которая ожидает ресурса, удерживаемого задачей A.Ни одна из трех задач не может получить ресурс, необходимый для возобновления выполнения, поэтому приложение заходит в тупик.

Протокол верхнего предела приоритета
Одним из способов решения проблемы инверсии приоритета является использование протокола верхнего предела приоритета , который дает каждому совместно используемому ресурсу предопределенный предел приоритета. Когда задача получает общий ресурс, задача поднимается (ее приоритет временно повышается) до верхнего предела приоритета этого ресурса. Максимальный приоритет должен быть выше, чем наивысший приоритет всех задач, которые могут получить доступ к ресурсу, тем самым гарантируя, что задача, владеющая общим ресурсом, не будет вытеснена какой-либо другой задачей, пытающейся получить доступ к тому же ресурсу.Когда поднятая задача освобождает ресурс, задаче возвращается исходный уровень приоритета. Любая операционная система, которая позволяет динамически изменять приоритеты задач, может использоваться для реализации протокола верхнего предела приоритета. 3

Статический анализ приложения необходим для определения верхнего предела приоритета для каждого совместно используемого ресурса. Этот процесс часто бывает сложным и требует много времени. Для выполнения статического анализа каждая задача, которая обращается к каждому общему ресурсу, должна быть известна заранее.Это может быть сложно или даже невозможно определить для сложного приложения.

Протокол верхнего предела приоритета обеспечивает хорошее время ожидания наихудшего случая для высокоприоритетной задачи, ожидающей совместно используемого ресурса. Время ожидания в наихудшем случае ограничено самым длинным критическим разделом любой задачи с более низким приоритетом, которая обращается к общему ресурсу. Протокол потолка приоритета предотвращает взаимоблокировку, останавливая развитие цепочек вложенных блокировок.

С другой стороны, протокол верхнего предела приоритета имеет низкое время отклика в среднем случае из-за значительных накладных расходов, связанных с реализацией протокола.Каждый раз при получении общего ресурса задача получения должна подниматься до потолка приоритета ресурса. И наоборот, каждый раз, когда общий ресурс освобождается, приоритет поднятой задачи должен быть понижен до исходного уровня. Весь этот дополнительный код требует времени.

Поднимая задачу сбора данных до верхнего предела приоритета ресурса, протокол верхнего предела приоритета предотвращает борьбу за блокировки. Поскольку поднятая задача имеет приоритет выше, чем у любой другой задачи, которая может запрашивать ресурс, ни одна задача не может оспорить блокировку.Недостатком протокола верхнего предела приоритета является то, что приоритет задачи изменяется каждый раз, когда она получает или освобождает общий ресурс. Эти изменения приоритета происходят, даже если в это время никакая другая задача не будет конкурировать за ресурс.

Задачи со средним приоритетом часто без необходимости предотвращаются протоколом верхнего предела приоритета. Предположим, что задача с низким приоритетом получает ресурс, который используется совместно с задачей с высоким приоритетом. Задача с низким приоритетом поднимается до потолка приоритета ресурса, выше потолка приоритета задачи с высоким приоритетом.Любые задачи с приоритетом ниже потолка приоритета ресурса, готовые к выполнению, не смогут это сделать, даже если они не используют общий ресурс.

Протокол наследования приоритета
Альтернативой протоколу верхнего предела приоритета является протокол наследования приоритета , вариант, который использует динамическую корректировку приоритета. Когда задача с низким приоритетом получает общий ресурс, задача продолжает выполняться с исходным уровнем приоритета. Если высокоприоритетная задача запрашивает право владения общим ресурсом, низкоприоритетная задача поднимается над запрашивающей задачей.Затем задача с низким приоритетом может продолжать выполнение своего критического раздела, пока не освободит ресурс. После освобождения ресурса задача возвращается к исходному низкому уровню приоритета, что позволяет высокоприоритетной задаче использовать только что полученный ресурс. 3

Поскольку большинство блокировок в приложениях реального времени не оспариваются, протокол наследования приоритетов имеет хорошую производительность в среднем случае. Когда блокировка не оспаривается, приоритеты не меняются; дополнительных накладных расходов нет.Однако производительность в худшем случае для протокола наследования приоритета хуже, чем для протокола потолка приоритета в худшем случае, поскольку вложенные блокировки ресурсов увеличивают время ожидания. Максимальная продолжительность инверсии приоритета — это сумма времени выполнения всех вложенных блокировок ресурсов. Более того, вложенные блокировки ресурсов могут привести к тупиковой ситуации при использовании протокола наследования приоритетов. Это обуславливает важность разработки приложения таким образом, чтобы не возникала тупиковая ситуация.

Очевидно, что по возможности следует избегать блокировок вложенных ресурсов.Неадекватное или неполное понимание взаимодействий между задачами может привести к вложенным блокировкам ресурсов. Хорошо продуманный дизайн — лучший инструмент, который программист может использовать для их предотвращения.

Вы можете избежать взаимоблокировки, разрешив каждой задаче владеть только одним общим ресурсом одновременно. Когда это условие выполняется, время ожидания в наихудшем случае совпадает с временем ожидания протокола верхнего предела приоритета. Чтобы предотвратить неправильное использование, некоторые операционные системы, реализующие наследование приоритета, не допускают вложенных блокировок.Однако может оказаться невозможным устранить блокировки вложенных ресурсов в некоторых приложениях без серьезного усложнения приложения.

Но помните, что разрешение задачам получать ресурсы наследования с несколькими приоритетами может привести к тупиковой ситуации и увеличить время ожидания в худшем случае.

Наследование приоритета сложно реализовать, поскольку возникает множество сложных сценариев, когда две или более задач пытаются получить доступ к одним и тем же ресурсам. Алгоритм разрешения длинной цепочки вложенных блокировок ресурсов сложен.Возможны большие накладные расходы, поскольку подъем одной задачи приводит к подъему другой задачи и другой, пока, наконец, не будет поднята какая-то задача, у которой есть ресурсы, необходимые для выполнения. После выполнения критического раздела каждая поднятая задача должна вернуться к своему исходному приоритету.

На рисунке 5 показан простейший случай протокола наследования приоритета, в котором задача с низким приоритетом получает ресурс, который затем запрашивается задачей с более высоким приоритетом. На рисунке 6 показан несколько более сложный случай, когда задача с низким приоритетом владеет ресурсом, запрошенным двумя задачами с более высоким приоритетом.Рисунок 7 демонстрирует потенциальную сложность, когда три задачи конкурируют за два ресурса.


Рисунок 5: Простое наследование приоритета
  1. Задача L принимает управление процессором и начинает выполнение.
    • Задача запрашивает ресурс A.
  2. Задача L получает право владения ресурсом A и входит в его критическую область.
  3. Задача L вытесняется задачей H с более высоким приоритетом.
    • Задача H начинает выполнение и запрашивает право собственности на ресурс A, которым владеет задача L.
  4. Задача L повышается до приоритета над задачей H и возобновляет выполнение своей критической области.
  5. Задача L освобождает ресурс A и возвращается к исходному приоритету.
    • Задача H получает право владения ресурсом A и начинает выполнение своей критической области.
  6. Задача H освобождает ресурс A и продолжает нормальное выполнение.
  7. Задача H завершает выполнение, а задача L продолжает выполняться в обычном режиме.
  8. Задача L завершена.


Рисунок 6: Наследование приоритета для трех задач и одного ресурса
  1. Задача 3 получает управление процессором и начинает выполнение.
    • Задача запрашивает право собственности на ресурс A.
  2. Задача 3 получает ресурс A и начинает выполнение своей критической области.
  3. Задача 3 вытесняется задачей 2 с более высоким приоритетом.
    • Задача 2 начинает нормальное выполнение и запрашивает ресурс A, принадлежащий задаче 3.
  4. Задача 3 повышается до приоритета над задачей 2 и возобновляет выполнение своей критической области.
  5. Задача 3 вытесняется задачей 1 с более высоким приоритетом.
    • Задача 1 начинает выполнение и запрашивает ресурс A, которым владеет задача 3.
  6. Задача 3 имеет приоритет над задачей 1.
    • Задача 3 возобновляет выполнение своей критической области.
  7. Задача 3 освобождает ресурс A и возвращается к исходному приоритету.
    • Задача 1 становится владельцем ресурса A и начинает выполнение своей критической области.
  8. Задача 1 освобождает ресурс A и продолжает нормальное выполнение.
  9. Задача 1 завершена. Задача 2 получает ресурс A и начинает выполнение своей критической области.
  10. Задача 2 освобождает ресурс A и продолжает нормальное выполнение.
  11. Задача 2 завершена. Задача 3 возобновляется и продолжает нормально выполняться.
  12. Задача 3 завершена.


Рисунок 7. Наследование приоритета для трех задач и двух ресурсов
  1. Задаче 3 передается управление процессором, и она начинает выполняться. Задача запрашивает ресурс A.
  2. Задача 3 становится владельцем ресурса A и начинает выполнение своей критической области.
  3. Задача 3 вытесняется задачей 2 с более высоким приоритетом. Задача 2 запрашивает право собственности на Ресурс B.
  4. Задача 2 получает право владения ресурсом B и начинает выполнение своей критической области.
    • Задача запрашивает право собственности на ресурс A, который принадлежит задаче 3.
  5. Задача 3 повышается до приоритета над задачей 2 и возобновляет выполнение своей критической области.
  6. Задача 3 вытесняется задачей 1 с более высоким приоритетом.
    • Задача 1 запрашивает ресурс B, которым владеет задача 2.
  7. Задача 2 повышена до приоритета выше задачи 1. Однако задача 2 по-прежнему не может выполняться, потому что она должна ждать ресурса A, который принадлежит задаче 3.
    • Задача 3 повышена до приоритета выше Задачи 2 и продолжает выполнение своей критической области.
  8. Задача 3 освобождает ресурс A и возвращается к исходному приоритету.
    • Задача 2 становится владельцем ресурса A и возобновляет выполнение своей критической области.
  9. Задача 2 освобождает ресурс A, а затем освобождает ресурс B. Задача возвращается к исходному приоритету.
    • Задача 1 получает право собственности на Ресурс B и начинает выполнение своей критической области.
  10. Задача 1 освобождает ресурс B и продолжает нормальное выполнение.
  11. Задача 1 завершена. Задача 2 возобновляется и продолжает нормально выполняться.
  12. Задача 2 завершена. Задача 3 возобновляется и продолжает нормально выполняться.
  13. Задача 3 завершена.

Управление владением ресурсами
Большинство ОСРВ, поддерживающих наследование приоритетов, требуют, чтобы блокировки ресурсов были правильно вложены, то есть ресурсы должны быть освобождены в порядке, обратном тому, в котором они были получены.Например, задача, которая приобрела ресурс A, а затем ресурс B, должна будет освободить ресурс B перед освобождением ресурса A.

На рис. 7 показан пример наследования приоритета, при котором два ресурса освобождаются в порядке, обратном порядку, в котором они были получены. Задача 2 получила ресурс A раньше, чем ресурс B; Затем ресурс B был освобожден перед ресурсом A. В этом примере задача 2 смогла освободить ресурсы в правильном порядке без неблагоприятного воздействия на приложение.

Многие операционные системы требуют, чтобы ресурсы были освобождены в правильном порядке, потому что трудно реализовать возможность сделать иначе. Однако возникают ситуации, в которых высвобождение ресурсов в правильном порядке невозможно и нежелательно. Предположим, есть два общих ресурса: Ресурс B не может быть получен без предварительного владения ресурсом A. В какой-то момент во время выполнения критической области с ресурсом B ресурс A больше не нужен. В идеале, сейчас должен быть освобожден ресурс А.К сожалению, многие операционные системы не позволяют этого. Они требуют, чтобы ресурс A удерживался до тех пор, пока ресурс B не будет освобожден, после чего ресурс A может быть освобожден. Если задача с более высоким приоритетом ожидает ресурса A, задача остается в ожидании без необходимости, пока выполняется текущий владелец ресурса.


Рисунок 8: Управление владением ресурсами (пример 1)
  1. Задаче L передается управление процессором, и она начинает выполняться. Задача L запрашивает ресурс A.
  2. Задача L получает право владения ресурсом A и начинает выполнение своей критической области.
    • Задача L запрашивает ресурс B.
  3. Задача L получает право собственности на Ресурс B и продолжает выполнение своей критической области.
  4. Задача L вытесняется задачей H с более высоким приоритетом.
    • Задача H запрашивает право собственности на Ресурс A, который принадлежит Задаче L.
  5. Задача L поднята над задачей H и продолжает выполнение своей критической области.
  6. Задача L освобождает ресурс A, даже если он был получен до ресурса B.
    • Задача L понижена до исходного уровня приоритета.
    • Задача H получает ресурс A и начинает выполнение своей критической области.
    • Обратите внимание, что задача L с низким приоритетом больше не препятствует запуску задачи H, даже если задача L по-прежнему владеет ресурсом B.
  7. Задача H освобождает ресурс A и продолжает нормальное выполнение.
  8. Задача H завершает выполнение, а задача L продолжает выполнение своей критической области.
  9. Задача L освобождает ресурс B и продолжает нормальное выполнение.
  10. Задача L завершена.

На рисунке 8 задача L освобождает свои ресурсы в том же порядке, в котором они были получены, что не допускает большинство реализаций наследования приоритетов. После освобождения ресурса A задача L возвращается к исходному уровню приоритета. Это позволяет Задаче H получить Ресурс A, завершив инверсию приоритета. После того, как задача H освободила ресурс и прекратила выполнение, задача L может продолжить выполнение с ресурсом B, для которого она имеет неоспоримую блокировку. Если бы задача L должна была освободить ресурс B перед освобождением ресурса A, выполнение задачи H было бы запрещено, пока задача L не освободила оба ресурса.Это излишне увеличило бы продолжительность ограниченной инверсии приоритета.


Рисунок 9: Управление владением ресурсами (пример 2)
  1. Задаче 3 передается управление процессором, и она начинает выполняться. Задача 3 запрашивает ресурс A.
  2. Задача 3 становится владельцем ресурса A и начинает выполнение своей критической области.
    • Задача 3 запрашивает ресурс B.
  3. Задача 3 становится владельцем ресурса B и продолжает выполнение своей критической области.
  4. Задача 3 вытесняется задачей 2 с более высоким приоритетом.
    • Задача 2 запрашивает право собственности на Ресурс A, которым владеет Задача 3.
  5. Задача 3 поднята над задачей 2 и продолжает выполнение своей критической области.
  6. Задача 3 вытесняется задачей 1 с более высоким приоритетом.
    • Задача 1 запрашивает ресурс B, который принадлежит задаче 3.
  7. Задача 3 поднята над задачей 1 и продолжает выполнение своей критической области.
  8. Задача 3 освобождает ресурс A и продолжает выполнение с ресурсом B.
    • Обратите внимание, что задача 3 не сбрасывается до своего предыдущего или исходного приоритета. Это немедленно приведет к инверсии приоритета, которая требует, чтобы задача 3 была поднята над задачей 1, поскольку задача 3 все еще владеет ресурсом B.
  9. Задача 3 освобождает ресурс B, и его приоритет понижается до исходного.
    • Задача 1 получает ресурс B и продолжает выполнение своей критической области.
  10. Задача 1 освобождает ресурс B и продолжает нормальное выполнение.
  11. Задача 1 завершает выполнение, и задача 2 получает ресурс A. Задача 2 начинает выполнение своей критической области.
  12. Задача 2 освобождает ресурс A и продолжает нормальное выполнение.
  13. Задача 2 завершает выполнение, а задача 3 продолжает выполняться в обычном режиме.
  14. Задача 3 завершена.

Сложность реализации блокировок, которые не вложены должным образом, становится очевидной, когда три задачи конкурируют за два ресурса, как показано на рисунке 9. Когда ресурс A освобождается в момент времени 8, задача 3 с низким приоритетом остается наивысшей.Неправильно спроектированный протокол наследования приоритетов снизит задачу 3 до исходного уровня приоритета, который был приоритетом задачи перед получением ресурса A. Тогда задача 3 должна была быть немедленно поднята над задачей 1, чтобы избежать инверсии приоритета из-за конкуренции за доступ к Ресурсу B. Неограниченная инверсия приоритета может произойти, пока задача 3 мгновенно понижается. Задача со средним приоритетом может вытеснить Задачу 3, увеличивая инверсию приоритета на неопределенный срок.

Пример на рисунке 8 показывает, почему иногда желательно освобождать вложенные ресурсы «не по порядку» или не в обратном порядке, в котором они были получены.Хотя такая возможность явно выгодна, многие реализации протокола наследования приоритета поддерживают только последовательно вложенные блокировки ресурсов.

Пример на рисунке 9 помогает показать, почему сложнее реализовать наследование приоритетов, позволяя освобождать ресурсы в любом порядке. Если задача владеет несколькими общими ресурсами и поднималась несколько раз, необходимо соблюдать осторожность, когда задача освобождает эти ресурсы. Приоритет задачи необходимо довести до соответствующего уровня.Несоблюдение этого правила может привести к неограниченной инверсии приоритета.

Избегать инверсии
Лучшая стратегия решения проблемы инверсии приоритета — спроектировать систему так, чтобы инверсия не происходила. Хотя потолки приоритетов и наследование приоритетов предотвращают неограниченную инверсию приоритета, ни один протокол не предотвращает ограниченную инверсию приоритета. Инверсия приоритета, независимо от того, ограничена она или нет, по сути является противоречием. Вы не хотите, чтобы высокоприоритетная задача ждала низкоприоритетную задачу, которая содержит общий ресурс.

Перед внедрением приложения изучите его общий дизайн. По возможности избегайте совместного использования ресурсов между задачами. Если никакие ресурсы не используются совместно, инверсия приоритета исключена.

Если несколько задач используют один и тот же ресурс, рассмотрите возможность объединения их в одну задачу. Подзадачи могут получить доступ к ресурсу через конечный автомат в комбинированной задаче, не опасаясь инверсии приоритета. Однако, если конкурирующие подзадачи не являются достаточно простыми, конечный автомат может оказаться слишком сложным, чтобы его оправдать.

Другой способ предотвратить инверсию приоритета — гарантировать, что все задачи, обращающиеся к общему ресурсу, имеют одинаковый приоритет. Хотя одна задача может все еще ждать, пока другая задача использует ресурс, инверсии приоритета не произойдет, поскольку обе задачи имеют одинаковый приоритет. Конечно, это работает только в том случае, если RTOS предоставляет механизм без прерывания для плавного переключения между задачами с равным приоритетом.

Если вы не можете использовать ни один из этих методов для управления общими ресурсами, рассмотрите возможность предоставления единоличного владения ресурсом «серверной задаче».Затем задача сервера может регулировать доступ к ресурсу. Когда «клиентской задаче» нужен ресурс, она должна вызвать задачу сервера для выполнения требуемых операций, а затем дождаться ответа сервера. Задача сервера должна иметь приоритет выше, чем приоритет задачи клиента с наивысшим приоритетом, которая будет обращаться к ресурсу. Этот метод управления доступом к ресурсу аналогичен протоколу ограничения приоритета и требует статического анализа для определения приоритета серверной задачи. В этом методе используются службы передачи сообщений RTOS и синхронизации, а не блокировки ресурсов и динамическая корректировка приоритетов задач.

Приоритет
Инверсия приоритета — серьезная проблема, которая, если ее допустить, может привести к отказу системы. Как правило, избежать инверсии приоритета проще, чем решить ее программно. Если возможно, полностью устраните необходимость в общих ресурсах, избегая любой возможности инверсии приоритета. Если вы не можете избежать инверсии приоритета, по крайней мере, убедитесь, что она ограничена. Неограниченное изменение приоритета может привести к невозможности выполнения высокоприоритетных задач, что приведет к сбою приложения.Два общих метода ограничения инверсии приоритета — это протокол верхнего предела приоритета и протокол наследования приоритета. Ни один из протоколов не подходит для всех ситуаций. Следовательно, всегда необходимы хороший анализ и дизайн, чтобы понять, какое решение или комбинация решений необходимы для вашего конкретного приложения.

W.L. (Билл) Ренвик является основателем и главным инженером KADAK Products Ltd. Он имеет более 40 лет опыта в разработке ОСРВ и встроенного программного обеспечения реального времени.Он получил степень бакалавра в области электротехники в Университете Ватерлоо, Канада, и степень магистра теории управления в Лондонском университете, Великобритания. С Биллом можно связаться по адресу.

Кайл Ренвик исследовал и написал эту статью, когда работал в KADAK в качестве студента кафедры системной инженерии в Университете Ватерлоо. Кайл можно связаться по адресу.

Ссылки

  1. Джонс, Майкл. «Что на самом деле произошло на Марсе?» Редмонд, Вашингтон: Microsoft: 1997. http: // research.microsoft.com/~mbj/Mars_Pathfinder/
  2. Дуглас, Брюс Пауэл. Шаблоны проектирования для систем реального времени . Бостон: Addison-Wesley Professional: 2002.
  3. Ша, Л., Р. Раджкумар и С. Сатхай. «Протоколы наследования приоритетов: подход к синхронизации в реальном времени». Транзакции IEEE на компьютерах , 39 (9), 1175-1185: 1990.

Продолжить чтение

Годо 3.0: Наследование · Блог KCC

Крис Брэдфилд Пт, 19 янв 2018
Теги: Годо разработка игр руководство

В этом руководстве мы узнаем, как работает наследование в Godot. Вы можете использовать наследование в Godot для повторного использования кода и создания мощных иерархий объектов и сцены в вашей игре.

Представим, что создаем классическую ролевую игру с видом сверху и используем наследие Годо. возможность создавать в игре двух разных персонажей.

Вы можете посмотреть видеоверсию этого урока здесь:

Введение

В объектно-ориентированном программировании (ООП) наследование является мощным инструментом. Короче говоря, можно определить класс, который наследует от другого класса. Объект, созданный с использованием первого класса, будет содержат методы и переменные-члены «главного» класса, а также его собственные.

Godot строго объектно-ориентирован и предлагает возможность использования наследования. не только объектами (скриптами), но и сценами.

Вот предварительный просмотр того, что мы делаем:

Нажмите для увеличения

Зеленый персонаж управляется игроком, а остальные персонажи — NPC, ходьба по тайловой карте полуслучайно.

Настройка проекта

В настройках проекта создайте четыре новых действия ввода, называемых «влево», «вправо», «вверх» и «вниз», и назначьте каждый из них на соответствующую клавишу со стрелкой. Мы будем использовать эти имена в качестве ключей словаря, поэтому обязательно обратите внимание на написание и заглавные буквы.

Установите дисплей Ширина и Высота до 640 на 480 (мы используем плитки 32×32, поэтому нам не нужно много место на экране для этой демонстрации).

Загрузите иллюстрацию (таблицы спрайтов персонажей) и распакуйте ее в папку проекта.

Создание персонажей

Оба типа персонажей имеют общие свойства и функции:

  • Таблица спрайтов, содержащая анимацию движения в четырех направлениях
  • AnimationPlayer для воспроизведения анимации движения
  • Движение по сетке (персонаж может перемещаться только на один полный «квадрат» за раз)
  • Обнаружение столкновения со стенами

Начнем с создания сцены, которая будет содержать все вышеперечисленное.Начните с Area2D и назовите его «Персонаж». Дайте его следующим детям:

Мы пока оставим Sprite без текстуры, но в Inspector установите его свойства Vframes и Hframes на номера 4 и 3 соответственно.

Затем создайте RectangleShape2D в форме столкновения и установите для его свойства Extents в Инспекторе значение (10, 18) .

ПРИМЕЧАНИЕ: Поскольку все символы нарисованы в одном масштабе, мы можем быть уверены, что столкновение одинакового размера. форма будет работать для всех персонажей.Если это не относится к используемому вами арту, вы можете пропустить настройку коллизии. shape здесь и настройте его позже для унаследованных сцен.

Анимации

Создайте четыре анимации в узле AnimationPlayer . Назовите их так, чтобы они соответствовали четырем направлениям, которые мы использовали во входных данных. действия. Для каждой анимации мы собираемся установить длину 0,8 и добавить дорожку для свойства Frame для свойства Sprite . Схема для каждого направления приведена ниже.Смотрите на снимок экрана пример конечного результата.

направление кадров
левый 9, 10, 11, 10
вниз 6, 7, 8, 7
правый 3, 4, 5, 4
вверх 0, 1, 2, 1

Нажмите для увеличения

Обнаружение столкновений

Так как персонажи перемещаются по сетке, они либо полностью переместятся на следующую плитку, либо не переместятся вовсе.Это означает, что перед перемещением персонаж должен проверить, возможно ли движение. Добавьте четыре узла RayCast2D и задайте их имена и свойства Cast To следующим образом:

Имя Приведение к
RayCastRight (32, 0)
RayCastLeft (-32, 0)
RayCastDown (0, 32)
RayCastUp (0, -32)

Убедитесь, что для каждого из них установлено свойство Enabled (по умолчанию RayCast2D отключены).Ваша окончательная настройка узла должна выглядеть примерно так:

Символьный сценарий

Теперь добавьте сценарий в узел Character (он автоматически получит имя «Character.gd»).

Сначала мы определим переменные нашего класса:

  расширяет Area2D

var tile_size = 32
var can_move = true
var Face = 'right'
var move = {'right': Vector2 (1, 0),
             'left': Vector2 (-1, 0),
             'вверх': Vector2 (0, -1),
             'вниз': Vector2 (0, 1)}
var raycasts = {'right': 'RayCastRight',
                'left': 'RayCastLeft',
                'вверх': 'RayCastUp',
                'down': 'RayCastDown'}
   

can_move — это флаг, который будет отслеживать, может ли персонаж двигаться.Будет ложь пока движение уже идет. облицовка — текущее направление движения. Обратите внимание, что перемещает и raycast ключи словарей соответствуют действиям ввода, которые мы создали.

Далее идет код, который будет выполнять движение от одного квадрата к другому:

  func move (dir):
    если get_node (raycasts [облицовка]). is_colliding ():
        возвращение
    облицовка = dir
    can_move = ложь
    $ AnimationPlayer.play (лицевая сторона)
    $ MoveTween.interpolate_property (self, "позиция", позиция,
                      позиция + ходы [облицовка] * tile_size, 0,8,
                      Tween.TRANS_SINE, Tween.EASE_IN_OUT)
    $ MoveTween.start ()
    вернуть истину  

Передаем направление на ход () . Если RayCast2D для этого направления обнаруживает столкновение, перемещение отменяется. В противном случае мы меняем угол на на это направление, отключаем движение и начинаем играть. соответствующую анимацию. Чтобы фактически выполнить движение, мы используем узел Tween для интерполяции свойство position от текущего значения до текущего значения плюс перемещение на 32 пикселя в данное направление.Установлена ​​продолжительность 0,8 , что соответствует длине анимации.

Примечание: См. Подростка документация для получения подробной информации о том, как работает метод interpolate_property () .

Наконец, чтобы снова включить движение, нам нужно сбросить can_move , когда движение закончится. Подключить сигнал tween_completed от MoveTween и добавьте следующее:

Разъяснение: Чтение вердикта SC о правах наследования индуистских женщин

Во вторник Верховный суд расширил право индуистской женщины быть полноправной наследницей и унаследовать наследственное имущество на равных правах с наследниками мужского пола.

Какое постановление?

Судебная коллегия в составе трех судей, возглавляемая судьей Аруном Мишрой, постановила, что право индуистской женщины быть сонаследницей наследственного имущества предоставляется по рождению и не зависит от того, был ли ее отец жив или нет, когда закон был принят в 2005 году. Закон об индуистском наследовании (поправка) 2005 года предоставил индуистским женщинам право быть совместными наследниками или совместными законными наследниками наравне с наследниками мужского пола. «Так как родственник по рождению, не обязательно, чтобы отец-родственник жил, как на 9.9.2005 », — сказано в постановлении.

Что такое закон 2005 года?

Митакшарская школа индуистского права, кодифицированная как Закон о наследовании индуистов 1956 года, регулирует наследование и наследование собственности, но признает только мужчин в качестве законных наследников. Закон распространяется на всех, кто не является мусульманином, христианином, парсом или евреем по вероисповеданию. Буддисты, сикхи, джайны и последователи Арья Самаджа, Брахмо Самаджа также считаются индуистами для целей этого закона.

В индусской неразделенной семье несколько законных наследников из поколения в поколение могут существовать совместно.Традиционно единой индуистской семьей считаются только потомки мужского пола от общего предка, а также их матери, жены и незамужние дочери. Наследники по закону совместно владеют семейным имуществом.

Женщины были признаны совладельцами или совместными законными наследниками в связи с разделом, возникшим в 2005 году. В том же году в раздел 6 Закона были внесены поправки, согласно которым дочь соплеменника также является наследницей по рождению «в своем собственном праве наравне с сыном» . Закон также предоставил дочери такие же права и обязанности «в совместной собственности, как если бы она была сыном».

Закон применяется к наследственной собственности и к наследованию по завещанию в личной собственности — когда наследование происходит в соответствии с законом, а не по завещанию.

В отчете 174-й юридической комиссии также была рекомендована реформа индуистского права наследования. Еще до поправки 2005 года Андхра-Прадеш, Карнатака, Махараштра и Тамил Наду внесли это изменение в закон, а Керала отменила индуистскую объединенную семейную систему в 1975 году.

📣 Express Explained теперь в Telegram.Нажмите здесь, чтобы присоединиться к нашему каналу (@ieexplained) и оставаться в курсе последних новостей

Как возникло дело?

Хотя закон 2005 года предоставил женщинам равные права, во многих случаях поднимались вопросы о том, применяется ли закон ретроспективно и зависят ли права женщин от жизненного статуса отца, через которого они унаследуют. Различные коллегии Верховного суда придерживались противоположных взглядов по этому вопросу. Различные высокие суды также придерживались различных взглядов на верховный суд как на обязательные прецеденты.

В деле Prakash v Phulwati (2015) коллегия из двух судей во главе с судьей А.К. Гоэлом постановила, что поправка 2005 г. может быть предоставлена ​​только «живым дочерям живых родственников» по ​​состоянию на 9 сентября 2005 г. (дата, когда поправка вступила в силу).

В феврале 2018 года, вопреки постановлению 2015 года, коллегия из двух судей во главе с судьей А.К. Сикри постановила, что доля отца, умершего в 2001 году, также перейдет к его дочерям в качестве наследников во время раздела имущества согласно закону 2005 года закон.

Затем, в апреле того же года, еще одна коллегия в составе двух судей во главе с судьей Р.К. Агравалом подтвердила позицию, занятую в 2015 году.

Эти противоречивые взгляды коллегии равной силы привели к упоминанию коллегии из трех судей в данном деле. В настоящее время постановление отменяет приговоры от 2015 года и апреля 2018 года. Оно устанавливает закон и расширяет намерение закона 2005 года «устранить дискриминацию, содержащуюся в статье 6 Закона о наследовании индуистов 1956 года, путем предоставления равных прав дочерям в индусская собственность Митакшары, как и сыновья ».

Также в объяснении | Почему российская вакцина еще далека от того, чтобы быть доступной в Индии, если она вообще есть

Как суд вынес решение по делу?

Суд рассмотрел права по сговору с Митакшарой. Поскольку Раздел 6 создает «беспрепятственное наследие» или право, созданное по рождению для дочери партнера по наследству, право не может быть ограничено в зависимости от того, жив он или мертв, когда право вступает в силу.

Суд постановил, что поправка 2005 года признала право, которое фактически приобрела дочь при рождении.«Право передается по рождению, и права предоставляются таким же образом со случаями соучастия, как и у сына, и к ней обращаются как с соратницей таким же образом с такими же правами, как если бы она была сыном. на момент рождения. Хотя права могут быть востребованы, w.e.f. 9.9.2005, положения имеют обратную силу, они предоставляют льготы на основании предшествующего события, и считается, что партнерство Митакшары включает ссылку на дочь в качестве партнера », — говорится в постановлении.

Суд также обязал Высокие суды рассмотреть дела, связанные с этим вопросом, в течение шести месяцев, поскольку они ожидали рассмотрения в течение многих лет.

Какова была позиция правительства?

Генеральный солиситор Тушар Мехта выступал за широкое толкование закона, чтобы предоставить женщинам равные права. Он сослался на цели и причины поправки 2005 года. «Закон о совместном попечительстве Митакшары не только способствовал дискриминации по признаку пола, но и был подавляющим и отрицал фундаментальное право на равенство, гарантированное Конституцией Индии», — заявил он.

систем наследования (Стэнфордская энциклопедия философии)

1.1 Наследственность и наследование

Полезно различать следующие термины. Условия наследственность и наследственность впредь будут использоваться для относятся к достоверному сходству отношений между родителями и потомством. Определенные черты (фенотипические или генотипические) могут быть наследственными при этом смысл. [1] Термин наследование будет использоваться для обозначения причинной процессы передачи от родителей к потомству, по наследственности, и механизмы, ответственные за них.Мы могли бы для Например, скажем, что цвет глаз передается по наследству, а наследование объясняет наследственность цвета глаз (или, более формально, о наследственности вариаций цвета глаз). Множественное наследование процессы могут быть связаны с наследственностью определенного фенотипа черта. Наследование часто понимается как передача информации, хотя это понятие вызывает трудности; этот вопрос обсуждается в раздел 2.4.

Термины родитель и потомок используются в общем смысле, поскольку передача может происходить от лиц, не являющихся генетические родители организма (т.е., невертикальный). Множественный системы наследования могут привести к множественным «Родительско-дочерние» отношения.

1.2 Ранние исследования негенетического наследования

Современная эволюционная теория приравнивает наследование к передаче генов от родителей к потомству и поэтому фокусируется только на генетических наследование (которое будет подробнее описано в разделе 3.3.1). Тем не менее биологам давно известны закономерности наследования, и, в конечном итоге, механизмов наследования, выходящих за рамки генетических наследование (Jablonka & Lamb 2005; Sapp 1987).Два основных типы аргументов привели к такому выводу: аргументы, основанные на наблюдения относительно моделей наследования и аргументов озабочены локализацией наследственных факторов внутри клеток. Аргументы первого рода основывались на наследственных отношениях и паттерны наследования, которые не соответствуют правилам Мендели наследование (например, материнское наследование). Если менделевское наследование паттерны — это результат того, как хромосомы эукариот ядра клетки ведут себя, неменделирующая наследственность должна зависеть от отдельных процессы, механизмы или системы наследования (Beale 1966; Sager 1966 г.).Во-вторых, наблюдались наследственные явления, которые казалось, зависит от факторов, находящихся в цитоплазме клеток, скорее чем их ядро, где локализован генетический материал. В интерпретация этих наблюдений весьма спорная (Дарлингтон 1944; Сапп 1987).

Сегодня мы знаем, что некоторые из этих наблюдений связаны с (материнское) наследование органелл, находящихся в цитоплазме, например как митохондрии и хлоропласты, органеллы, несущие свои собственные ДНК.Однако это не охватывает все механизмы, лежащие в основе цитоплазматическая наследственность. Парадигматическая работа по цитоплазматическому по наследству Зоннеборн, Бил, Нэнни и их коллеги в 1950-х и 1960-х гг. занимались моделями наследования в одноклеточные организмы, в частности, род простейших Парамеций . Было высказано предположение, что хозрасчетное регуляторные петли, которые поддерживают активность или неактивность генов в клетке будет сохраняться через деление клеток, если компоненты, не относящиеся к ДНК системы (многие из которых находятся в цитоплазме эукариотических microogranisms) были общими между дочерними клетками.Таким образом, альтернативные регуляторные фенотипические состояния будут унаследованы. Среди свойства, наследование которых было изучено, были вариациями типа спаривания, вариации серотипа, а также структурные или «поверхностные» наследование »цилиарных структур. Примечательно, что микрохирургический изменения цилиарных структур на поверхности Клетки Paramecium наследуются потомством. Стабильность индуцированные символы после удаления стимула (называемые «Клеточная память») и количество поколений Персонажи поддерживались в широком диапазоне.Однако результаты указали, что долговременная стабильность и наследуемость не обязательно результат изменения последовательности ДНК (Nanney 1958).

В течение 1950-1970-х годов все больше наблюдений указывало на то, что детерминированные и дифференцированные состояния клеток передаются в клетку родословные. Эти наблюдения касались исследования имагинальной дрозофилы. диски Эрнста Хадорна; Эксперименты Бриггса и Кинга по клонированию с амфибиями; Работа Мэри Лайон по инактивации Х-хромосомы; и работа по установлению клональной стабильности in vitro культивируемые клеточные линии.В конце концов, термин эпигенетический наследование стало относиться к наследственной вариации, которая не вовлекают изменения в последовательность ДНК.

Краткое изложение некоторых ранних работ по одноклеточным организмам приведенное выше иллюстрирует некоторые из разработанных различий в остальной части этой записи. Одна группа вопросов касается свойства наследственных отношений, источники вариаций (в в частности, могут ли они быть вызваны окружающей средой), стабильность вариаций и их регулирование и т. д.Второй класс вопросов касается способа передачи наследственной информации хранятся и передаются. Именно здесь мы можем найти дебаты о ядерном и цитоплазматическом наследовании и о первенстве ДНК как хранилище информации клетки. Хотя различие между этими двумя группами вопросов полезно, многие темы и противоречия, которые будут обсуждаться в этой статье, касаются обоих.

1.3 Монизм, холизм и множественные системы просмотров

Все большее внимание биологов к ДНК как к «мастеру» молекула », содержащая закодированную генетическую информацию, после открытие структуры двойной спирали в 1953 г., с одной стороны, и точка зрения генного отбора, сформулированная в 1966 году Джорджем Уильямсом в его книга Адаптация и естественный отбор , которая завершилась в концепции «репликатор» в философии биологии (Докинз 1976; Халл 1980, см. Запись: Репликация и воспроизведение), с другой стороны, привело к тенденции рассматривать биологическое наследование как состоящий из одного канала передачи.Этот канал подразумевается, что включает в себя наследование генетической информации, закодированной в ДНК (или, в некоторых вирусах, в РНК), взгляд, часто называемый «Геноцентризм». Следует отметить, что репликатор сама концепция не исключает негенетических репликаторов (Докинз 1976, см. Также обсуждение Sterelny, Smith, & Dickison 1996). Модель двойного наследования биологической и культурной эволюции который основан на двух типах репликаторов, генах и мемах, является парадигматический пример, основанный на структуре репликатора, и что включает в себя более одного канала наследования и негенетическое наследование (подробное обсуждение понятия культурное наследие см. запись на культурная эволюция).Счета наследственности, основанные на понятии репликаторов, могут подходить к негенетическому наследованию, охарактеризовав множественные вида репликаторов (например, мемов), каждый из которых предполагается лежать в основе другого канала негенетической наследственности. Джон Мэйнард Смит и Эрс Сатмари рассказали о Основные переходы в эволюции организованы вокруг переход к новым способам хранения информации и передается, понимается как переход к новым видам тиражирования сущности (Maynard Smith & Szathmáry 1995), и несколько типы репликаторов охватываются понятием расширенного репликатор (Sterelny 2001; Sterelny et al.1996, см. Запись: Репликация и воспроизведение) обсуждается ниже. Однако чаще негенетические формы наследования, за возможным исключением культурного наследования в несколько групп высших животных, часто исключаются как не выполняющие требования, предъявляемые определением репликатора (относительно спор о том, лучше ли понять человеческую культурную эволюцию через применение структуры репликатора к обучению и имитации, см. Lewens 2015, гл. 1 и 2). Следует подчеркнуть, что представление репликатора положили репликаторы, обычно гены, как единицу отбора; то работа, обсуждаемая в этой статье, связана с биологическим процессы и механизмы, участвующие в наследовании, и это не касается непосредственно при обсуждении единицы выбора.Последствия по отбору разработаны в раздел 4.1.

Подходы, исключающие или игнорирующие негенетическое наследование, могут быть характеризуются как «монистические» в их отношении к вопрос о наличии и значении множественного наследования системы. Монистические тенденции восходят к Вильгельму. Работы Иогансена начала ХХ века. В то время как Йоханнсен изобрел термин «ген», чтобы оставаться не придерживаются определенного взгляда на материальное строение наследственные факторы, как этот термин, так и понятие «Генотип», который он разработал, предполагает монистический взгляд на наследство.Эта тенденция была усилена молекулярной генетикой и каркас репликатора.

Как монистические представления обрабатывают другие формы наследования, известно о существовании? Рассмотрим митохондрии. Монистические счета относятся к материнское наследование органелл, таких как митохондрии, которые можно предположить, что это отдельное наследство канал, если не система, иметь маргинальное концептуальное значение. Во-первых, можно утверждать, что, основываясь на генетически закодированных информация (последовательность ДНК), сходство с ядерным наследованием позволяет рассматривать его как не связанное с отдельной системой наследования, если понимать это понятие как способ наследственного информация хранится и передается.Действительно, взгляды, сосредоточенные на системы множественного наследования могут по той же причине не рассматривать наследование пластид как основанное на различных система наследования. Во-вторых, предполагается, что эволюция сложные особенности организма должны объясняться естественным отбором действуя на вариации генетической информации в ядре. Таким образом, митхондриальное наследование и наследование пластид в целом считается имеющим ограниченную объяснительную ценность при попытке дать общий отчет об эволюции организма (за пределами раннего стадии эндосимбиогенеза), и представляет интерес в основном при учитывая эволюцию самих митохонрдий, в которых в случае, если снова существует единственная система наследования, которая имеет значение, митохондриального генома.Подобное рассуждение применяется больше в целом отвергать формы предположительно внегенетической наследственности, которые не основаны на передаче ДНК, утверждая, что наследование не является передачей информации или тем, что информация, которая может быть передана, ограничена и, следовательно, не эволюционно значимый, и представляет собой просто передачу материала ресурсы или инфраструктура. Обналичен в условиях репликатора рамки, аргументы против предполагаемых случаев внегенетических наследования заключаются в том, что они не приводят к установлению репликаторы, которые являются объектами, которые точно копируются и передаются несколько поколений, но репликаторы необходимы для эволюции естественным отбором, или что внегенетическое наследование приводит к репликаторы, которые ограничены в репертуаре вариантов, которые они поддержка (см. Годфри-Смит 2000).Сторонники множественности взгляд на системы наследования и целостные взгляды на наследование спорят что эти требования либо ненужны, либо слишком строгие, и приводят к искаженному пониманию эволюции (см. Griffiths & Gray 2001; Яблонька 2001).

В отличие от монистических взглядов, сторонники «Развития Системная теория »(DST) (Griffiths & Gray 1994, 2001) предлагает радикальная переформулировка эволюционной теории, включая понятие наследование и лечение внегенетической наследственности.Летнее время применяет понятие наследования к любому ресурсу развития, который надежно присутствует в следующих поколениях и является частью объяснение сходства поколений (Griffiths & Серый 2001). Признавая существование негенетической наследственности, и его значение для эволюционной теории, эти исследователи выступать против разделения этих явлений на несколько каналов или системы наследования (Griffiths & Gray 2001): Наследование явления настолько переплетены в своем влиянии на развитие, и каждый полагается на других, чтобы иметь свой развивающий эффект, что одновременно более реалистично и более продуктивно с научной точки зрения, чтобы не разделять их на отдельные каналы, системы или типы репликаторов.Подход DST можно охарактеризовать как «целостный» подход к наследство.

В отличие от монизма и холизма, взгляды, обсуждаемые в этой записи идентифицировать и классифицировать различные механизмы и процессы наследования, типы наследственной информации, которые передает каждый, функции и взаимодействия различных систем, а также эволюционные последствия этих свойств. Современные взгляды на эволюция, подчеркивающая роль множественных систем наследования, на него большое влияние оказали работы Евы Яблоньки и Марион Лэмб в в частности их аргументы об эволюционной роли эпигенетических наследование (Jablonka 2001, 2002; Jablonka & Lamb 1995, 2005/2014, 2006).Помимо направления работы под влиянием Яблоньки и ТЛЧ подчеркивает внегенетическое наследование ягненка, хотя и в форме холизма в отношении наследования и в «расширенном репликатор », разработанная Kim Sterelny et al. (Стерельный, 2001; Стерельный и др., 1996).

Реагируя на давление со стороны DST, расширенный подход репликатора разрабатывает учет негенетических репликаторов, предоставленный каркас репликатора (Dawkins 1976; Hull 1980), чтобы включить негенетические репликаторы, сохраняя при этом различие репликатор / интерактор что как холизм DST, так и многосистемный взгляд на Яблоньку и Лэмб отвергают: репликаторы образуют родословную, а взаимодействующие — через какие репликаторы взаимодействуют с окружающей средой, эфемерны (см. Раздел 2.2 для обсуждения). Sterelny et al. (1996) подчеркивают различие между генами как факторами, имеющими «своеобразную информационную роль в наследовании »и другие достоверные данные о развитии Ресурсы. По их мнению, эта отличительная информационная роль объясняет, почему гены, а не какие-либо ресурсы, представляют фенотипа и играют особую роль в развитии. Они обнимают других случаи биологической репликации, если они могут быть информационными в сильного чувства требует их отчет.В двух словах, основные требования состоят в том, чтобы репликатор обладал биофункцией (т. е. надлежащая функция или эволюционно выбранная функция) представления фенотип (или его аспекты) и что он играет причинную роль в производство фенотипа. Гены согласно этой точке зрения не имеют уникальная или привилегированная роль в определении фенотипа; тем не мение, у них действительно есть отличительная информационная роль (см. раздел 2.4). Существуют ли другие типы репликаторов — вопрос эмпирического характера. рассмотрение различных биологических процессов, поскольку репликация может быть научно продуктивно, согласно Sterelny et al.(1996). В большем В своей недавней работе Гриффитс обращается к случайной специфике примерно для та же цель. Он формулирует дискуссию о том, в какой степени негенетическая наследственность участвует в точном определении фенотип, или насколько специфична причинная связь (см. раздел 2.4).

1.4 Системы вариации, наследственной вариации и наследования

Фундаментальное требование эволюционных изменений через естественные отбор — это наличие вариации в популяции.Однако, чтобы вариации имели эволюционный эффект, они должны быть (по крайней мере частично) по наследству или по наследству (см. запись на наследственность; Здесь я остановлюсь на наследственных вариациях и наследственных трансмиссивность, как определено выше, и не будет обсуждать понятие наследственность, что является популяционным термином). Это наследственных вариации , которые подпитывают эволюцию посредством естественного отбора (Левонтин 1970, 1985). Таким образом, если мы хотим дать общее представление о возможное эволюционное изменение, мы можем начать с изучения и классификации наследственные вариации (Jablonka & Lamb 2005).Наследственный вариация, в свою очередь, может быть объяснена с точки зрения наследования механизмов, следовательно, по счетам систем наследования . Как отправной точкой мы можем понять понятие системы наследования как ссылаясь на механизмы, процессы и участвующие факторы, которые участвуют в передаче от родителей к потомству, что приводит к наследственные отношения. Несколько влиятельных отчетов о наследовании системы, представляющие философский интерес, обсуждаются в Раздел 3.

Работа над системами наследования часто проводится в контексте эволюционной биологии развития и придает большое значение способы, которыми наследование взаимодействует с развитием фенотипы.Этот раздел противопоставляет этот взгляд на наследование с представлениями, ориентированными на репликацию. Джеймс Гриземер понятие репродуктора, объединяющее наследование и развитие, представлены. Наконец, взаимосвязь между системами наследования и обсуждаются понятия биологической информации.

2.1 Воспроизведение фенотипов в нескольких поколениях

В отличие от представления репликатора, которое ищет надежную репликацию сущности, которые либо создают копии самих себя, вызывают изготовление таких копий или передача их структуры через процессы репликации (Dawkins 1976; Hull 1980), обсуждаемые взгляды далее рассматриваем естественный отбор как зависящий от надежных воспроизводство нескольких поколений или реконструкция фенотипов, и соответственно концептуализировать наследование (для связанного обсуждения темы в этом разделе и исторические подробности см. запись на репликация).Эта точка зрения открывает множество вопросов, которые обсуждают системы наследования пытаются адресовать. Во-первых, как наследственные ресурсы или процессы наследования влияют на развитие потомства, чтобы надежно реконструировать родительский фенотип символы; этот вопрос чаще обсуждают специалисты по развитию эволюционная биология (Evo-Devo) и теория систем развития. Реконструкция обычно происходит во время развития потомство, более или менее независимое от родителя, и может быть сложным, многоэтапным и растянутым во времени процессом.Это может включают более одной системы наследования и зависят от взаимодействий между системами наследования, зависят от устойчивой среды ресурсы, такие как солнечный свет и гравитация, а также окружающая среда условия, создаваемые организмами, и взаимодействия с ними (ниша конструкции) и зависят от таких процессов, как формирование рисунка, который дают начало тому, что можно охарактеризовать как эмерджентные свойства. Мы А теперь перейдем к обсуждению истолкованного таким образом наследования по отношению к понятие репликации.

2.2 Наследование и репликация

Как упоминалось ранее, два основных влияния привели к акценту на репликация как необходимое условие эволюции через естественные выбор: влияние структуры репликатора и открытие молекулярных основ генетической наследственности, в частности ДНК репликация. В своей статье 1953 года о структуре ДНК Джеймс Уотсон и Фрэнсис Крик, как известно, отметил, что свойства двойного спиральная структура предлагает простой метод для воспроизведения Последовательность ДНК.Теперь известно, что репликация ДНК полуконсервативный: каждая из нитей двухцепочечной ДНК молекула используется в качестве шаблона для построения дополнительных цепи, и процесс репликации приводит к двум молекулам ДНК, каждая содержащий одну из исходных нитей и одну недавно построенную прядь. При отсутствии мутаций каждая новая двухцепочечная Молекулы ДНК имеют ту же последовательность пар оснований (нуклеотидов), что и исходная молекула ДНК имела. Репликация ДНК объясняет, как информация в последовательности ДНК копируется, так что когда клетка делит каждую дочернюю клетку, и в итоге получается полная копия ДНК исходной клетки.Это важнейший элемент генетического наследование, хотя процессы генетического наследования митоза и мейоз гораздо более сложен, чем репликация ДНК, которая является только одним их составляющая.

Если рассматривать с точки зрения учета надежных реконструкция родительских фенотипов, репликация найденного типа в генетической наследственности не считается ни достаточным, ни необходимым наследственности (Jablonka 2004, особенно ясно обсуждает эти вопросы).Наследование клеточных свойств как следствие самоподдерживающихся метаболических петель, один из видов клеточных эпигенетических наследование, это пример наследования без репликаторов. Частично на основе клеточного эпигенетического наследования и т.п. наблюдения о других формах внегенетического наследования, таких как поведенческая и лингвистическая передача, которые не соответствуют репликатор, Яблонка утверждает, что Следует отвергнуть различие репликатора / интерактора (Jablonka 2001, 2004 г.).В более общем плане она утверждала, что «репликатор / транспортное средство дихотомия … бессмысленна во всех случаях, когда передача информации или создание новых наследуемых информация зависит от развития »(Яблонька 2001: 114). Годфри-Смит (2009: раздел 2.4) обсуждает формальные аргументы, показывающие, что репликаторы не являются необходимым условием эволюции естественным путем. выбор.

Репликации ДНК также недостаточно для объяснения клеточного наследственности, поскольку клеточная наследственность зависит от эпигенетической ядерные и цитоплазматические механизмы наследования, которые поддерживают надлежащие генная регуляция.Это было отмечено во время исторического споры о цитоплазматическом наследовании (Nanney 1958; Sapp 1987). Более того, клеточное эпигенетическое наследование важно для клеточного дифференцировка в многоклеточных организмах, которая включает создание линий клеток, которые производят тканеспецифичные фенотипы, не связанные с различиями в последовательности ДНК. Дифференцированные клетки наследуют свою тканеспецифичность, которую они обычно не изменяются в течение своего жизненного цикла. Это означает, что в помимо роли в клеточной наследственности, клеточные эпигенетические наследование необходимо для реконструкции нескольких поколений фенотипы многоклеточных организмов, независимо от их непосредственной роли трансгенерационное эпигенетическое наследование играет в передаче символы от родителей к потомкам выше клеточного уровня, хотя такие эффекты также хорошо известны (см. Jablonka & Raz 2009).

2.3 Концепция репродуктора

Джеймс Гриземер предложил репродуктор как фундаментальный понятие для размышления о воспроизводстве в эволюции. Репродуктор сущность, которая размножается с материальным перекрытием между родительской и потомство, передающие механизмы, дающие способность развиваться способность воспроизводить (Griesemer 2000a: S361, 2000b, 2000c, см. также запись на репликация раздел 8). По определению, репродуктор — это свойство применимо к системам, обладающим способностью к развитию.Напротив с традиционными объяснениями естественного отбора, которые сосредоточены на наследственности, Анализ процессов воспроизводства Гриземером пытается объединить наследственность и развитие в единую концептуальную схему. Годфри-Смит утверждал, что оба требования, подчеркнутые Гриземер — материальное совпадение поколений, и способность к развитию — слишком сильны и не требуются для формальное описание эволюции посредством естественного отбора per se (Годфри-Смит 2009: 83–84).

Основываясь на концепции репродуктора, Гриземер предложил анализ способы размножения, при которых воспроизводство, наследование и репликация — это частный случай процессов умножения (Гриземер 2000a: S360; 2000c).Согласно этой классификации, наследства процессы — это процессы воспроизводства, в которых развиваются механизмы порождения наследственных отношений в развитии. Процессы репликации , в свою очередь, являются процессами наследования с развитые механизмы кодирования. Таким образом, репликация (которой противопоставляется Griesemer с простым копированием) является частным случаем наследования, само по себе частный случай биологического воспроизводства. Генетическая наследственность — это процесс репликации и, как таковой, включает механизмы кодирования.поскольку гены сами по себе не являются механизмами развития, но они являются частями механизмов, Гриземер утверждает, что они не могут иметь привилегированная объяснительная роль, часто отводимая им (Гриземер 2000а: 364). Согласно классификации Гриземера, эпигенетические процессы наследования можно классифицировать как процессы наследования, которые не являются процессами репликации (Griesemer 2000c: 250).

И Гриземер, и Годфри-Смит применили свои соответствующие концепции репродукторов к вопросу коллективного воспроизводства, включая сущности, которые могут воспроизводиться, но содержат другие вещи, чем могут также воспроизвести (см. Godfrey-Smith 2012, Griesemer 2018; обсуждение см. запись на биологическое понятие индивида).Парадигматические тестовые примеры — многоклеточные организмы (возможно, коллективные воспроизводители) и группы животных (которые, возможно, таковыми не являются). Гриземер акцентирует внимание на роли строительных лесов и уровнях композиционная организация, а Годфри-Смит характеризует коллективное воспроизводство по степени общей интеграции репродуктора, степень воспроизводства (зародыш / сома) специализация и степень репродуктивного узкого места. В свойства, характеризующие коллективные репродукторы, вероятно, связаны к задействованным системам наследования (для одного интригующего предложения связаны с ролью эпигенетического наследования в происхождении зародышевой линии см. Lachmann & Libby 2016).

Классификация репродукторов Гриземера — это абстракция. иерархия. Он обеспечивает формальную систематизацию репродукторов, упорядочивая их в серии вложенных классов. Классификация наследования системы, предложенные Яблонкой и Лэмбом (Jablonka 2001; Jablonka & Lamb 2005/2014), обсуждаемый в следующем разделе, напротив, перечисляет типы конкретных систем наследования, встречающиеся в живом мире.

2.4 Системы наследования и понятия информации

Заманчиво попытаться применить понятие информации к исследованию. систем наследования в целом и внегенетической наследственности в в частности, поскольку на абстрактном уровне наследование можно рассматривать как передача информации или информационных ресурсов от родителей потомству (в отличие от передачи материальных ресурсов).Однако, как известно, трудно придумать понятия информация, подходящая для изучения различных аспектов биологические явления (см. запись о биологическая информация для обзора) и изрядный скепсис может быть уместен.

Распространенный аргумент в пользу рассмотрения генетической наследственности как наличия уникальная роль в развитии — это утверждение, что гены играют информационная роль, не разделяемая другими наследственными породами развития Ресурсы. Целостный взгляд на наследование, сформулированный Теория систем развития преуменьшает значение идеи это наследование следует понимать как передачу информация между поколениями (Griffiths & Gray 2001; Sterelny 2001: 334, см. Также обсуждение в Sterelny et al.1996: 379). В в частности, DST использует так называемый аргумент четности для отклонения мнение о том, что ДНК уникально информативна, в то время как другие наследуются ресурсы просто предоставляют материальную поддержку для чтения или перевода ДНК (Griffiths & Knight 1998). В своей недавней работе Гриффитс применяет теоретико-информационная мера причинной специфичности для измерения того, как данный фактор способствует точному определению фенотип. Эта мера производится путем объединения классического понятия взаимная информация, как обнаружено в теории информации Шеннона, с Представление Вудворда о конкретности причин (Woodward 2010).Гриффитс (2017) утверждает, что эта структура естественным образом распространяется на различные эпигенетические метки и некодирующие области ДНК, которые причинно-специфические, в то же время различающие эти случаи от многих других причин тех же результатов, таких как наличие РНК-полимераза, не обладающая такой специфичностью.

Яблонька (Jablonka 2001, 2002) представила свое обсуждение системы наследования, характеризуя их как системы, несущие наследственная информация, которую она, в свою очередь, определила как « передаваемая организация фактического или потенциального состояния система » (ср.различное представление об информации и представление, одобренное Sterelny et. al. 1996). Общая структура для обсуждения наследственной информации можно затем использовать для сравнения и проанализировать различные системы наследования и выявить их различия как хорошо сходства (см. раздел 3.3).

В настоящее время в биологическом дискурсе довольно часто говорят о различных формы наследования помимо генетической. Два типа наследования наиболее часто упоминаются, вероятно, клеточно-эпигенетические наследование и культурная и поведенческая наследственность у людей и различные животные.Однако нет стандартизированной или де-факто системы. или номенклатура, используемая для классификации систем наследования и их свойства. Отчасти это связано с широким спектром наследственных явления и дискуссии, описанные ранее. Принципиальная таксономия предоставит руководство для определения систем наследования, разграничения их друг от друга, сравнивая их свойства и возможные функции и так далее.

Этот раздел начинается с того, что разъясняется различие между системы наследования и каналы наследования.Различные критерии, которые были предложены для идентификации систем наследования, затем представлены. Раздел завершается подробным обсуждением влиятельный отчет о системах наследования, представленный Яблонкой и Лэмб и обсуждение экологической наследственности и ниши строительство.

3.1 Каналы наследования

Важное различие между каналами наследования и системы наследования должны быть сделаны до классификации системы наследования.Это различие играет центральную роль в разногласия по поводу классификации и разграничения систем наследования. Проще говоря, каналы наследования относятся к «маршрутам через поколения »(по словам Стерельного и др. (Sterelny et al. 1996: 390)), через которые проходят наследственные ресурсы или информация от родителя к потомству. Понятие системы наследования в контраст, используемый, в частности, Яблонкой и Лэмбом, предназначен для классифицировать факторы, механизмы и процессы наследования, а также способы в котором они хранят и несут наследственную информацию (Jablonka 2001; Яблонька и Лэмб 2005).

Множественные каналы наследования могут быть вовлечены в реконструкцию фенотип. Например, как отмечалось при обсуждении сотовой связи наследственность, требуется наследование органелл при делении клеток для выживания дочерних клеток в дополнение к наследованию ядерный геном. Роль нескольких каналов особенно проявляется в случаях, когда фенотипы зависят от симбиотических ассоциаций и, следовательно, о передаче симбионтов. Примеры передачи Симбионты включают: (1) передачу кишечных бактерий, которые необходим для пищеварения и нормального развития кишечника, от мать потомству.(2) Муравьи, выращивающие гриб, зависят от выращивания грибка в пищу в подземных садах. Когда новые королевы покидают свои родительские колонии, они несут с собой фрагмент грибка в место новой колонии. (3) Различные виды тлей, моллюсков и губки позволяют некоторым бактериям проходить через ооциты от родителей к потомство, приводящее к вертикальной передаче параллельно генетическому передача инфекции. В качестве последнего примера множественных каналов наследования обратите внимание, что культурная передача у людей и животных, которая требуется для реконструкции поведенческих фенотипов, таких как птичий песни, предпочтения в еде и другие культурные традиции (Avital & Jablonka 2000), также могут рассматриваться как дополнительные каналы наследования.

Одна и та же система наследования может использоваться при множественном наследовании. каналы. Например, система генетического наследования, как определено Яблонька и Лэмб несут ответственность за наследование информация в ДНК в ядре эукариот и в ДНК митохондрии. Горизонтальный перенос генов в более общем плане рассматривается Яблонька и Лэмб принадлежат к генетической системе (Яблонька и Лэмб 2005 :. 233), хотя обычно он включает дополнительные векторы или каналы передачи.И наоборот, один канал наследования может включают системы множественного наследования в том смысле, который использует Jablonka и ягненок. Например, метилирование ДНК, эпигенетическая метка, скопированная в клеточное эпигентное наследование, связано с копированием и передача ДНК. Возможно, это один канал. Эпигенетические механизмы и наследственность играют роль в различных свойствах генетической системы, влияя на такие вещи, как мутации и скорости рекомбинации и, следовательно, генетическая изменчивость. Возможно больше По сути, эпигенетические механизмы являются частью механизмов «Управление» генетическим каналом.Наследие геном, когда клетка делится, предполагает воссоздание матери эпигенетическое состояние клетки, процесс, выходящий за рамки копирования (Ламм 2011, 2014; Ламм и Яблонка 2008).

Хотя многие интересные случаи связаны с выявлением нового наследования каналы, основанные на новых системах наследования, и обсуждения часто неясно, к какому из двух понятий они относятся, изучение систем наследования — отдельное занятие от анализа каналов наследования, влияющих на отдельные организмы или признаки.Целостный взгляд на наследование, найденный в системах развития Теория отвергает как анализ наследования с точки зрения множественной систем и с точки зрения нескольких каналов, утверждая, что оба различия — это наиболее удобные идеализации (Griffiths & Gray 2001), и нередко споры о холизме объединяются обсуждение двух вопросов. Сторонники DST утверждают, что некоторые ресурсы развития нелегко представить как каналы, особенно стойкие ресурсы, этот холизм более эвристически продуктивны, а каналы статистически не независимы носители информации (Griffiths & Gray 2001; см. также полезные обсуждение Griesemer et al.(2005: 526)).

В ответ на отказ от перехода на летнее время для многоканальных аккаунтов наследование, Griesemer et al. (2005) отмечают несколько способов, которыми каналы могут быть независимыми друг от друга. Каналы могут быть индивидуализированы как отдельные каналы физически, химически или биологически, независимо от того, являются ли они статистически независимыми информационные каналы. Кроме того, причинно-следственная независимость не должна требуется для индивидуализации каналов наследования. Пока Яблонька и Лэмб использует понятие биологической информации для характеристики системы наследования, они не индивидуализированы на основе статистических независимость, а скорее механистически (или, точнее, механически, то есть путем определения классов наследования механизмы) и биологической функцией.

3.2 Выявление и разграничение систем наследования

Поскольку именно наследственные вариации необходимы для эволюции через естественного отбора, Яблонька и Лэмб приступили к изучению различных системы наследования (где система понимается примерно как означают набор взаимодействующих факторов и механизмов) путем определения различные виды наследственной изменчивости (Jablonka 2001; Jablonka & Баранина 1995, 2005/2014). Их подход можно охарактеризовать как сосредоточенный на механическая основа различных типов наследственного фенотипа вариация.Они определили множественные системы наследования, каждая из которых с несколькими режимами передачи, которые имеют разные свойства, и которые взаимодействуют и развиваются совместно (Jablonka 2001: 100; Jablonka & Баранина 2005/2014). Считается, что системы несут информацию, определяемую как передаваемая организация фактического или потенциального состояния система. Подробное описание их механической классификации приведено ниже. представлен в раздел 3.3.

Другой подход к характеристике и, возможно, к идентификации и разграничение систем наследования предполагает, что система наследования, система должна развиваться с целью передача наследственной информации, т.е.е., иметь «Метафункция» производства наследственных фенотипов (ши 2007). В этом отношении такой подход напоминает расширенный репликаторный подход Sterelny et al. (1996). Другие требования, которые были предложены в литературе, есть спрос на «Неограниченная» наследственность, т.е. неограниченный репертуар варианты, которые система может хранить и передавать, необходимые для постоянного или кумулятивная эволюция (см. обсуждение в Godfrey-Smith 2000; Maynard Smith & Szathmáry 1995: 43), а также способность генерировать детальный ответ на выбор (см. Griffiths 2001: 460).И то и другое эти требования рассматривают генетическую наследственность как привилегированную роль в развитии и эволюции по сравнению с эпигенетическими процессы наследования. Яблонька и Лэмб решают эти проблемы с возможность развития, отмечая, что несколько экземпляров ограниченных систем наследование может существовать в пределах одной клетки (например, множественные самоподдерживающиеся метаболические циклы), тем самым расширяя репертуар наследственных вариации, и подчеркивая влияние ограниченных наследственных систем могут иметь отношение к эволюции генетических вариаций (см. обсуждение генетическая ассимиляция ниже).Яблонька также утверждает, что требование для высокой точности репликации (например, Sterelny 2001) не так необходимо для систем наследования, которые используют механизмы фильтрации которые гарантируют, что передаваемые вариации обычно адаптивны (Яблонька 2002). Для дальнейшего обсуждения требования к эволюционируемость см. обсуждение условий Стерельного Хойла в раздел 4.6.

Следует отметить, что все свойства, рассмотренные выше, являются свойства систем, а не свойства конкретных наследственных отношений, конкретных событий передачи или репликатора жетоны.

3.3 Механическая классификация систем наследования

Яблонка и Лэмб характеризуют четыре широко определенных наследования системы: две довольно специфические системы наследования — генетическая система наследования и символическое наследование система , найденная в человеческих языках — и два класса системы наследования — клеточные и организменные эпигенетические системы наследования и поведенческие системы наследования . Системы классифицируются и сгруппированы по способу хранения. и передают вариации и по свойствам наследственных отношения, которые они порождают.

Классификация систем наследования Яблоньки и Лэмба на основа их механических различий — не единственная классификация подход, который фокусируется на наследственных вариациях. В последнее время, Helanterä & Uller (2010) проанализировали системы наследования Яблонка и Лэмб идентифицированы на основе их эволюционных последствий. Они утверждают, что механическая классификация Яблонки и Лэмба не соответствует классификации средств наследования по их эволюционные свойства, и предложил классифицировать их на три категории: вертикальная передача , которая охватывает случаи в какие черты передаются от родителей к потомству, например, генетические наследование и некоторые эпигенетические явления; индукционный который охватывает случаи, когда среда определяет изменение между родительскими и потомство, такое как индуцированные генетические мутации и материнские эффекты; и приобретение , которое охватывает случаи происхождения признаков от лиц, не являющихся родителями, или из других источников, например горизонтальных передача генов и различные формы обучения.Аналогично Day и Бондурианского (2011), используя единую структуру, основанную на цене Equation, утверждали, что в то время как разнообразие наследования механизмы очень большие, они порождают гораздо более ограниченный набор наследование паттернов , характеризующихся уникальными комбинациями правила репродуктивной передачи.

Свойства выбранных Яблонькой и Лэмбом систем наследования изучать те, которые они считали наиболее подходящими для понимания наследование и его эволюционные последствия (Jablonka 2001: 100).В более поздних работах Яблонька и Лэмб (2005/2014) различают свойства способа воспроизведения информации и свойства связаны с тем, является ли изменение целевым, реагируя на окружающей среде или иным образом предвзятым (так называемый «ламаркистский измерение »). Среди свойств воспроизведения информации которые они определяют, являются ли воспроизводство результатом обычных клеточной активности и зависит от клеточных механизмов общего назначения или существует ли выделенная система копирования (то есть клеточный аппарат); может ли система наследования передавать скрытые (невыраженные) информация или информация обязательно выражается фенотипически; и передается ли информация исключительно потомству (см. как вертикальная передача ) или также соседям ( горизонтальная передача ).

Свойства, связанные с нацеливанием, строительством и планированием переданные вариации, которые идентифицируют Яблонка и Лэмб:

  1. Нацелено на изменение в том смысле, что производство варианты смещены в сторону создания некоторых возможных вариантов (т. е. «не случайно»)?
  2. Подлежит ли изменение фильтрации и модификации в процессе разработки? перед передачей, например, в поведенческих наследство?
  3. Вариация создается путем прямого планирования организмы?
  4. Могут ли вариации изменить выборочную среду, например, изменение экологической ниши, которую занимает организм?

Теперь опишем более подробно каждую из систем наследования Яблонька. и Лэмб опознаны.Анализ Яблонкой и Лэмба Системы наследования представлены в таблицах 1 и 2.

Система наследования Информационные организации Специальная система копирования? Передает скрытую (невыраженную) информацию? Направления передачи Диапазон вариации
Генетический Модульный Есть Есть Преимущественно вертикально Безлимитный
Эпигенетический
Петли самоподдерживающиеся Холистический Преимущественно вертикально Ограничено на уровне цикла, неограничено на уровне ячейки
Структурный шаблон Холистический Преимущественно вертикально Ограничено на уровне структуры, неограничено на уровне ячейки
Молчание РНК Холистический Есть Иногда Вертикально, иногда горизонтально Ограничено на уровне единой транскрипции, неограничено в ячейке уровень
Хроматиновые метки Модульный и целостный Да (для метилирования) Иногда Вертикальный Без ограничений
Наследие развития на уровне организма Холистический Преимущественно вертикально Limited
Поведенческие
Вещества, влияющие на поведение Холистический Как по вертикали, так и по горизонтали Ограничено на одном уровне поведения, неограниченно для образ жизни
Неимитативное социальное обучение Холистический Как по вертикали, так и по горизонтали Ограничено на одном уровне поведения, неограниченно для образ жизни
Имитация Модульный Вероятно Как по вертикали, так и по горизонтали Без ограничений
Символьные Модульный и целостный Да, несколько Есть Как по вертикали, так и по горизонтали Безлимитный

Таблица 1.Воспроизведение информация


Система наследования Вариация нацелена (предвзятое поколение)? Изменения, подлежащие фильтрации по развитию и модификация? Вариация, созданная путем прямого планирования? Вариация может изменить избирательную среду?
Генетический Как правило, нет, за исключением направленных изменений, которые являются частью развитие и различные типы интерпретирующей мутации Обычно нет, хотя выраженные генетические изменения могут пережить отбор между клетками до полового или бесполого репродукция Только постольку, поскольку гены могут влиять на все аспекты эпигенетики, поведение и культура
Эпигенетический Да, многие эпигенетические вариации производятся как специфические ответы на побуждающие сигналы Да, отбор может происходить между ячейками до воспроизведения; эпигенетические состояния могут быть изменены или обращены вспять во время мейоза и ранних эмбриогенез Да, потому что продукты клеточной активности могут влиять на среда, в которой клетка, ее соседи и ее потомки жить
Поведенческие Да, из-за эмоциональных, когнитивных и перцептивных предубеждений Да, поведение выбирается и изменяется во время срок службы Да, новое социальное поведение и традиции меняют социальные и иногда также физические условия, в которых живет животное
символическое Да, из-за эмоциональных, когнитивных и перцептивных предубеждений Да, на многих уровнях, разными способами Да, на многих уровнях, разными способами Да, очень широко, затрагивая многие аспекты социальной и физические условия жизни

Таблица 2.Ориентация, конструирование и планирование переданного варианта

(Таблицы выше воспроизводятся с разрешения Евы Яблоньки и Мэрион Дж. Лэмб, Эволюция в четырех измерениях: генетическая, эпигенетическая, Поведенческие и символические вариации в истории жизни, , MIT Пресс 2005.)

3.3.1 Система генетического наследования (ГИС)

Система генетического наследования (GIS) использует нуклеотидную последовательность в нуклеиновые кислоты, обычно ДНК, для хранения и передачи информации (т.е., наследственная вариация), и включает механизм, ответственный за ДНК репликация, исправление ошибок и т. д. ГИС использует в кодировке информации, поскольку нуклеотидные последовательности кодируют аминокислоты, образующие белки с использованием генетического кода, который указывает, какая аминокислота соответствует каждому триплету нуклеотидов (называется кодоном). ДНК последовательность также определяет функциональные молекулы РНК. Нуклеотиды ДНК могут изменяться независимо друг от друга, свойство, называемое модульная организация ; утверждалось, что закодированные информация требует модульного воспроизведения (Szathmáry 2000).Вообще говоря, генетическая система обеспечивает неограниченных наследственность , поскольку размер нуклеотидной последовательности не ограничен, и каждая позиция в нем может содержать любой нуклеотид. Эти, в частности утверждение, что длина последовательности не ограничена, являются конечно идеализированные предположения. Неограниченная наследственность и модульность чаще всего относят к генетической системе в целом, а не только к белковые кодирующие области, и часто утверждается, что они уникальны для Это. Как и ГИС, система символического наследования (обсуждается ниже), который ограничен людьми, демонстрирует неограниченное и модульное наследственность.

Различные типы регуляторных областей в ДНК распространены в большинстве геномы. Они содержат «некодирующие» последовательности в ощущение, что они не кодируют белки и не зависят от генетический код. Регуляторные области влияют на экспрессию генов и хроматин динамика. В научном сообществе до сих пор ведутся споры о том, есть общие свойства организации последовательности, которые определяют эти функции, которые предложили бы код высокого порядка. Должен быть отметил, что различные некодирующие последовательности определенным образом взаимодействуют с эпигенетические механизмы (такие как метилирование ДНК и гистон модификации), чтобы вызвать их регулирующие эффекты.В геном, который является вместилищем генетической информации, также является фокусом для работы критических эпигенетических механизмов, и это может повернуть невозможно полностью понять свойства генетическая система наследования и ее эволюция в отрыве от эпигенетическое наследование (Jablonka & Lamb 2008; Lamm 2011, 2014).

Некоторые механизмы, которые вызывают вариации в ДНК, задействуются в конкретные условия (например, стрессовые условия) и производят вариации которые не являются случайными по местоположению и / или шаблону (например,г., Леви и Фельдман 2004; рассмотрено в Jablonka & Lamb 2005: гл. 3). Тем не мение, широко считается, что большинство генетических вариаций являются результатом ненаправленные процессы, которые не реагируют на специфическое индуцирование условия.

3.3.2 Системы эпигенетического наследования (EIS)

Эпигенетическое наследование возникает, когда вариации, регулируемые развитием, или вариации, которые результат шума развития, передаются последующим поколения клеток или организмов (Jablonka & Lamb 2005).Срок эпигенетическое наследование используется в широком и узком смысле. В узком смысле слова относятся к системам, лежащим в основе сотовой связи. наследственность. Четыре EIS в узком смысле обсуждаются Яблонкой и Lamb (2005/2014): (1) Самоподдерживающиеся устойчивые состояния метаболизма циклы. Передача компонентов цикла, таких как белки и метаболиты, могут привести к реконструкции цикла в дочерняя ячейка. Самоподдерживающиеся петли также могут поддерживать уровни транскрипции генов.Например, транскрипционный самоподдерживающаяся петля, скорее всего, ответственна за непрозрачность белого переключение на Candida albicans , изменение фенотипического состояния который включает изменение внешнего вида клеток, поведения спаривания и предпочтительные ткани хозяина, которые передаются по наследству для многих поколений. (2) Структурное наследование клеточных структур, таких как клеточные мембраны и реснички на клеточной поверхности инфузорий. (3) Маркировка хроматина различных видов, состоящих из молекулярных меток на хромосомах (в частности, метилирование ДНК и модификации гистонов, которые включают химические группы, прикрепленные к ДНК и белкам, вокруг которых молекулы ДНК завернуты в эукариотические клетки).Что-нибудь из этого знаки копируются специальным копировальным оборудованием, другие, кажется, реконструированы в результате регулярной динамики генома из частичных маркировка, передаваемая дочерним клеткам (например, Henikoff, Furuyama, & Ахмад 2004; рассмотрено в Lamm 2014). (4) Наследование малых РНК молекулы, влияющие на экспрессию генов. Самый известный случай включает молчание РНК (РНКи), посттранскрипционное молчание механизм, хотя все больше и больше классов регуляторных молекул РНК и соответствующие пути идентифицируются и описываются.

Эпигенетика в широком смысле относится к двум типам наследования. (1) Клеточное эпигенетическое наследование через митотические клетки и трансгенерационное эпигенетическое наследование через мейотические клетки. Передовая наследственность метилирования ДНК наблюдалась у одноклеточные организмы, растения и млекопитающие, предполагая, что трансгенерационное эпигенетическое наследование может быть более распространенным, чем часто подозревают (Jablonka & Raz 2009). (2) Наследственные эффекты, которые обходить зародышевую линию, например, через входы в раннем развитии которые приводят к восстановлению предыдущих условий развития (например,г., гормональные и нервные состояния) и другие формы фенотипических передача , например, передача симбионтов и паразиты, например кишечные бактерии (Jablonka & Raz 2009).

При трансгенерационной эпигенетической передаче альтернативные фенотипы могут сохраняться в течение нескольких, а может и многих поколений, хотя их устойчивость может быть более ограниченной, чем у генетических изменений. Они могут таким образом, имеют эволюционные эффекты в дополнение к роли, которую играют клеточное эпигенетическое наследование в развитии многоклеточных организмов, отмеченных выше.Как правило, эпигенетическая наследственность совмещения общих онтогенетических и физиологических механизмов клеток, и является побочным продуктом других физиологических функций, а не результат независимой системы копирования, нейтральной по содержанию; Метилирование ДНК — это заметное исключение. Эпигенетическое наследование обычно целостный , а не модульный в хранении и передаче (т. е. он не состоит из единиц информации, которые можно изменить независимо друг от друга) и поддерживает ограниченный репертуар наследственных вариантов (например,g., установившиеся состояния метаболический цикл). Однако одна ячейка может включать в себя множество экземпляров независимые самоподдерживающиеся метаболические циклы и структурно передаваемые сотовые компоненты, например, увеличивая репертуар клеточных вариаций, которые могут быть унаследованы через эти формы наследования. Как правило, EIS (за некоторыми исключениями, такими как Метилирование ДНК) не может передавать невыраженную (скрытую) информацию, хотя передача частичных факторов или отметок, которые не достаточно для выражения, может быть надежно достаточным при дополнительных факторы развития добавляются.

3.3.3 Системы поведенческого наследования (BIS)

Яблонька и Ягненок (Jablonka 2001; Jablonka & Lamb 2005) сосредотачиваются на три типа наследования поведения: (1) Наследование вещества, влияющие на поведение. Побуждающие вещества смещают поведение потомства, ведущее к ограниченной поведенческой наследственности. А парадигматический случай — «передача» пищи предпочтения от матери к потомству через молекулярные сигналы, передаваемые через плацента. (2) Неимитативное социальное обучение, ведущее к сходство в поведении.Здесь наивные организмы учатся через взаимодействие с обстоятельствами окружающей среды, которые вызывают особые поведение и наблюдая за поведением опытных взрослых, хотя не копируя или имитируя их поведение. Знаменитый случай неимитативное социальное обучение включало распространение молочной бутылки открывающее поведение в голубых и больших сиськах. Похоже, что поведение распространяется через контакт птиц с открытыми молочными бутылками или с опытными птицами, использующими бутылки в качестве источника пищи, а не путем имитации способ открытия бутылок.(3) Имитация и обучение. В в отличие от других систем наследования поведения, имитация модульный (модели поведения имитируются независимо от других паттернов в той же последовательности поведения) и может зависеть от специализированная система или системы копирования.

Хотя ГИС и EIS передают информацию в основном от родителей к потомство (т.е. по вертикали ), все поведенческое наследование системы прямо или косвенно подвержены влиянию социальных окружающей среде, и, таким образом, способны передавать информацию соседи тоже, то есть по горизонтали .Вторая собственность поведенческими формами наследования является то, что поведение должно быть передается, это должно быть выражено.

3.3.4 Система символического наследования (SIS)

Система символического наследования относится ко всей символической коммуникации, но в основном для лингвистического общения и присущ только людям. В система символического наследования разделяет некоторые свойства с генетическим система наследования, а именно модульность , неограниченная изменчивость , использование закодированной информации и способность передавать скрытой информации.Его истоки в поведенческого наследования, и он разделяет некоторые из свойств поведенческая наследственность, в частности способность к горизонтальным трансмиссия и развивающая фильтрация вариации до передачи.

Отчет Яблонки и Лэмба о культурной эволюции человека обращается к свойствам символического наследования, наиболее критически что вариации не копируются вслепую, а реконструируются учащихся таким образом, чтобы они были чувствительны к значению, социальному контексту и история вовлеченных лиц (Яблонька и Лэмб 2005/2014).Они противопоставляют свою точку зрения теории, основанной на мемах. культурная эволюция, представленная Докинзом и Блэкмором (например, Блэкмор 1999), в котором культурные ценности хранятся в человеческом мозгу и передается другим человеческим агентам в форме точного воспроизведения, и культурные изменения, чтобы включить дифференциальный успех репликации различных культурных ценностей. Яблонька и Лэмб утверждают, что фокусировка на репликацию и отбор, а не на создание вариантов а на процессах восстановления особенно вредно для понимание культурной эволюции.

3.4 Теория построения ниши и экологическое наследование

Теория построения ниши (Odling-Smee, Laland, & Feldman, 2003) поддерживает понятие экологического наследия , посредством которого предыдущие поколения, а также нынешние соседи могут влиять на организмы путем изменения внешней среды или ниши, которую они испытывают. Это якобы создает канал наследования, который работает в параллельно с генетической наследственностью. Определяется экологическая наследственность как наследование давления отбора, измененного нишевой строительная деятельность (Odling-Smee 2010: 176).Строительство ниши приводит к экологическому унаследованию, если изменения экологической ниши сохраняются или накапливаются и устанавливают модифицированное давление отбора. Запись что, хотя понятие экологической наследственности предполагает рассмотрение ниши строительство как трансмиссионный процесс, упор на доработки Сделано в нише подчеркивает стойкость. Расширяя понятие экологическое наследие области развития, Одлинг-Сми (2010: 181) определяет нишевого наследования как наследование начальные отношения между организмом и окружающей средой, или «ниша», от предков.Таким образом, нишевое наследование может влиять на организмы. развитие напрямую, а не путем отбора. Для недавнего обсуждение различий между выборочным построением ниши и строительство ниши развития см. Stotz (2017).

Odling-Smee et al. (2003) отмечают, что экологическое наследие «больше больше напоминает наследование территории или собственности, чем это делает наследование генов ». В частности, он включает передача материальных ресурсов, которые сложно трактовать как информационный.Одлинг-Сми (2010: 181) перечисляет фундаментальные различия между экологической и генетической наследственностью: (1) Экологическая наследственность передается через внешнее окружающая обстановка. Воспроизведением не передается. (2) Экологический наследование не обязательно зависит от передачи дискретных репликаторы (хотя этот механизм не исключен). (3) Экологический наследование постоянно передается множеством организмов, множество других организмов, внутри и между поколениями, на протяжении время жизни организмов.(4) Экологическая наследственность не всегда передается от генетических родственников. Следует отметить, что некоторые из эти свойства экологической наследственности разделяются внегенетическими наследование в целом.

Odling-Smee (2010) различает два канала передачи: передача через прямое соединение во время воспроизведения между внутренняя среда родителей и потомков и передача через внешняя среда. В канале 1 внутренняя среда, Одлинг-Сми включает генетические и генетические особенности Яблоньки и Ягненка. системы эпигенетического наследования и некоторые виды материнских эффектов.В канал 2, передача через внешнюю среду, он включает наследование модифицированного давления отбора во внешних среды организмов как следствие предшествующего коммуникативного конструкция ниши, в том числе Яблонька и Баранина поведенческие и символические системы наследования. Все наследство только что упомянутые системы передают семантическую информацию, согласно Одлинг-Сми. Кроме того, оба канала передачи используются для передавать энергию и материю. Цитоплазматическая наследственность разного типа, и некоторые виды материнских эффектов, как считает Одлинг-Сми, быть энергетическими и материальными ресурсами, передаваемыми через внутренние окружающая среда и традиционное экологическое наследие отбора давления — это несемантическое наследование, которое передается через Внешняя среда.

Один из лучших аргументов в пользу изучения наследственности через перспектива, предоставляемая системами множественного наследования, заключается в том, что это перспектива открывает вопросы об эволюции и отношения развития и взаимодействия между различными системы наследования, которые охарактеризованы. Среди этих вопросов: вопросы о том, создает ли каждая система новые цели выбора, о том, как системы наследования могут обеспечить развитие строительные леса для других систем наследования, о регулирующей роли они могут иметь отношение друг к другу и об эволюции системы наследования.Теперь перейдем к этим вопросам.

Негенетическая наследственность может влиять на экологическую условия, с которыми сталкивается организм, влияя или определяя поведение и деятельности, таким образом увеличивая или ослабляя выбор. В результате петля обратной связи между действиями организма и ведущим отбором то, что Конрад Уоддингтон назвал кибернетической природой эволюция (Waddington 1961). Поведенческое и символическое наследование в в частности, может усилить этот процесс. Таким образом влияя на селективные вызовы, с которыми сталкивается организм, эволюционная обратная связь петля может вызвать краткосрочные наследственные эффекты, которые не сохранятся многих поколений в долгосрочные эволюционные изменения.Раздел 4.4 далее обсуждаются разветвления этого явления.

Яблонка и Лэмб (2005/2014) представляют общий обзор биологических эволюция с точки зрения систем множественного наследования. Oни утверждают, что эволюция может происходить через любую из систем наследования они идентифицируют (например, поведенческие), не обязательно вовлекая генетические изменения. Это может произойти в результате естественного отбора. о негенетических наследственных вариациях. Эпигенетические изменения обычно генерируется с большей скоростью, чем генетические изменения, часто в результате изменения в условиях окружающей среды и вариации, которые сгенерированные могут иметь больше шансов быть полезными, чем слепые вариация.Это может позволить быструю адаптацию к меняющимся условиям. Эти утверждения относятся к наследованию поведения и символическому наследованию. также. Shea, Pen, & Uller (2011) различают адаптация в результате отбора по эпигенетическим вариациям, которые они называют эффектами отбора, эффектами, а адаптация в результате индуцированной реакции на окружающую среду, которую они называют , основанных на детектировании, эффектов, и обсудить их эволюционные и последствия для развития. Эффекты отбора приводят к адаптации через естественный отбор, работающий на надежно передаваемых эпигенетических вариации и аналогичны селекционным эффектам генетических наследования, хотя эпигенетические вариации могут происходить быстрее и его частота может увеличиваться из-за экологических проблем.Напротив, эффекты, основанные на обнаружении, являются результатом направленных вариации и являются формой фенотипической пластичности.

Хотя подход Яблоньки и Лэмба аналогичен подходу Мейнард Смит и Сатмари (Maynard Smith & Szathmáry 1995), в том, что Maynard Smith and Szathmáry сосредоточиться на изменениях в способах хранения наследственной информации и передано, Яблонка и Лэмб утверждают, что Мейнард Смит и Сатмари пренебрегает эволюционной ролью различных информационно-передающие системы.В частности, они утверждают, что Подход Мэйнарда Смита и Сатмари игнорирует роль инструктивных процессов, типичных для EIS, BIS, и SIS, которые приводят к индуцированным наследственным изменениям, которые действуют путем естественного отбора (Jablonka & Lamb 2005: 343). Мэйнард Смит и Сатмари, напротив, утверждают, что даже наличие процессов эпигенетической наследственности, естественный отбор работа над мутациями, которые обычно не адаптивны (т. е. ненаправленный) остается фундаментальным эволюционным процессом (Мейнард Smith & Szathmáry 1995: 249).

4.1 Единицы выбора

Если принято, что более одной системы наследования или, альтернативно, более чем один независимо унаследованный репликатор может быть участвуют в воспроизводстве организмов (не говоря уже о нескольких видах репликаторы), необходимо ответить на вопросы о единицах отбора. Поскольку каждая система наследования может приводить к наследственным вариациям, существует может быть несколько линий передачи, связанных с производством одного организм и даже отдельные фенотипические признаки.Эволюция может произойти в каждая линия и, в частности, каждая линия может быть «Отслеживается» естественным отбором.

Согласно традиционной точке зрения эволюционной теории отбора действует на отдельные организмы. Это представление может включать несколько системы и каналы наследования в рамках единого эволюционного процесса рассматривая каждую систему или канал наследования как обеспечивающие ресурсы развития для построения отдельных организмов, ведущий к единому эволюционному процессу, действующему на родословных организмы (как взаимодействующие).В качестве альтернативы, линии фенотипических черты, которые могут быть затронуты более чем одной системой наследования или канал может подлежать выбору. Согласно этой точке зрения фенотипические черты характера — это цели или единицы отбора (Jablonka 2004).

Согласно взглядам, объясняющим эволюцию с точки зрения репликаторов, несколько видов репликаторов могут поддерживать несколько разных эволюционные процессы. Самый яркий пример этой линии мысль касается точки зрения, что гены дополняются мемами, которые являются единицами культурной передачи, и каждая из них проявляется в отдельный эволюционный процесс: биологическая эволюция, действующая на линии генов и культурная эволюция, оперирующая линиями мемы.Расширенная структура репликатора, напротив, принимает возможность использования нескольких видов репликаторов, но рассматривается один эволюционный процесс, который определяет судьбу родословных разных виды репликаторов по успеху связанных с ними взаимодействующих и расширенные фенотипические эффекты (Sterelny et al. 1996: 378).

4.2 Строительные леса

Уильям Вимсатт и Джеймс Гриземер (2007) обсуждают многоканальность наследование с использованием понятия лесов от психология развития.Строительные леса относятся к конструкциям и функциональные процессы, обеспечивающие основу для развития (см. Капораэль и др., 2013). Черты, унаследованные от одного система наследования может обеспечить основу для другого наследования системы. Вимсатт и Гриземер предполагают, что если поток информации должны быть возведены таким образом, чтобы носители развивались в соответствующих условия для усвоения, использования и передачи информации, тогда строительные леса должны распространяться или сохраняться вместе с информация в канале — ведет к многоканальности наследование (Wimsatt & Griesemer 2007: 286).Они предполагают, что это относится к любой достаточно сложной информации. Как следствие, это применимо практически ко всем биологическим и культурным явления.

Родственное понятие предложил Питер Годфри-Смит, который определяет лесовоспроизведения как «объекты, которые получают воспроизводится как часть воспроизведения некоторой более крупной единицы (простой репродуктор) или воспроизведены другим лицом » (Годфри-Смит 2009: 88). Это понятие более ограничено, чем Призыв Вимсатта и Гриземера к строительным лесам, поскольку он относится только к лесам воспроизводства.Годфри-Смит классифицирует гены как поддерживающие репродукторы, поскольку они полагаются на клеточный механизм для их размножения (с. 130).

4.3 Онтогенез систем наследования

Сами системы наследования развиваются таким образом, чтобы иметь возможность хранить, передавать и получать наследственную информацию. Другими словами, наследование дееспособности само по себе может включать процессы реконструкции развития. Эти процессы развития может зависеть от двух типов ресурсов: ресурсов и сигналов от других каналы наследования (например,g., генетическая система определяет элементы мозг, которые необходимы для наследования поведения), и сигналы которые передаются по тому же каналу и влияют на его дальнейшую развитие (например, языковые сигналы, влияющие на языковые способности). Недавние исследования динамики хроматина показывают, что генетические наследование зависит от множества эпигенетических механизмов и предполагает что мы должны быть осторожны с различием между генетическими система наследования и клеточные эпигенетические системы наследования (Ламм 2011, 2014).

Интересным примером недавнего исследования является предположение, что сенсомоторный опыт играет роль в развитии способность к подражанию в человеческом мозгу (Catmur, Walsh, & Heyes 2009 г.). Утверждается, что если эта модель верна, то «человеческий подражание — это не только канал, но и продукт культурного наследования »(Catmur et al. 2009: 2376), поскольку имитация не только принимает участие в культурном наследии, оно также формируется им. Таким образом, культурное наследие может служить опорой для развития способностей к подражанию у людей, которые в дальнейшем влияют на поведенческие и культурное наследие.

4.4 Ассимиляция

Один из самых интересных способов использования систем множественного наследования могут взаимодействовать эволюционно через такие процессы, как Эффект Болдуина и генетическая ассимиляция . Эти понятия призваны объяснить, как отбор может управлять развитием ответы на требования окружающей среды, чтобы стать менее зависимыми от наличие внешних раздражителей и становится все более наследственной (см. Ancel 1999, 2000; Crispo 2007; Scheiner 2014, Weber & Depew 2003 г.).В этих процессах негенетические варианты влияют на выбор генетических вариаций в пользу тех, которые производят конгруэнтные фенотипические результаты (Jablonka & Lamb 2005/2014: глава 7). в простейший случай, первоначально обсужденный Болдуином, реакция на окружающую среду позволяет организмам выживать и воспроизводиться для достаточного количества поколений, чтобы генетические мутации накапливались естественный отбор и адаптация к развитию внешний раздражитель не нужен. Генетические мутации, которые приветствуются те, которые действуют в тандеме с реакцией развития.Конрад Уоддингтон охарактеризовал процесс, который он назвал генетическими ассимиляция приводит к аналогичным результатам, но подчеркивает роль играют изменения в комбинациях генов и реорганизация генетические сети после перестановки генов во время полового акта процесс. Разработанные варианты, ведущие процесс ассимиляции не обязательно должен быть наследственным и может быть результатом повторяющиеся пластические реакции развития в каждом поколении. когда они наследственные, однако их наследственность может усилить их распространение среди населения.

Подобное явление может возникнуть в процессе строительства ниши, которые влияют на избирательную среду, с которой сталкиваются организмы и их потомки (Odling-Smee et al. 2003). Особенно хорошо известный пример возможного воздействия строительства культурной ниши на генетическая эволюция — это взаимосвязь между историей молочных сельское хозяйство в культуре и преобладание взрослых с генетическим вариант, позволяющий им непрерывно производить лактазу, фермент необходим для переваривания свежего молока (Durham 1991; Mace 2009).Этот пример иллюстрирует, как культурная эволюция может управлять генетической эволюцией, элемент коэволюции генокультуры.

Подобные явления можно охарактеризовать как «Ламарковский» по вкусу, хотя они действуют согласно традиционной дарвиновской теории, поскольку они предоставляют место для поучительные или индуцированные процессы в эволюции. Эпигенетический, поведенческие и символические аспекты эволюции, обсуждаемые Яблонкой и Лэмб производят индуцированные вариации, которые могут влиять на эволюцию через процессы ассимиляции, а также через их наследственные аффекты.Таким образом, различные системы наследования, кроме генетической, могут косвенно влияют на эволюцию генетических признаков.

Ассимиляция обычно может приводить к частичной а не полностью независимым от внешних раздражителей. Другими словами, реакция может стать менее зависимой от внешних раздражителей и больше предвзято относится к конкретным результатам, но не становится автоматическим. Яблонька и Лэмб называют это явление частичной ассимиляцией (Jablonka & Lamb 2005: 290) и считают это особенно важным для понимания способа поведения (BIS) и языка (SIS) влияют на эволюцию разума.Еще один механизм, обозначенный Авиталь и Яблонька, составляет ассимилированных и простирающихся. Здесь, учитывая ограниченная и фиксированная способность к обучению, новые изученные элементы могут быть завербованы, когда часть поведенческой последовательности, которая ранее зависела при обучении генетически ассимилируется (Авиталь, Яблонька 2000).

Александр Бадяев предлагает эволюционный континуум наследования системы, отражающие степень или стадию ассимиляции из от эпигенетических (в широком смысле Яблоньки и Лэмба) до генетических наследство.Родительские эффекты могут быть временным этапом на этом пути. континуум, ассимиляция которого зависит от динамики окружающая среда и другие ограничения (Бадяев 2009; Бадяев и Уллер 2009; Helanterä & Uller 2010; см. также: Yona et al. 2015).

Общая картина, которая вырисовывается при рассмотрении ассимиляция — это эволюция, обусловленная способностями к развитию и предубеждения, влияющие на выбор генетических мутаций. Мэри Джейн Вест-Эберхард резюмировал это наблюдение утверждением, что гены обычно являются последователями эволюции, а не руководителями путь (Jablonka 2006; West-Eberhard 2003).

4.5 Регулирование и контроль

Еще в 1958 году Дэвид Нэнни предположил, что разница между генетическое и то, что мы сейчас назвали бы клеточным эпигенетическим наследованием заключается не в их физическом местонахождении (т.е. лежат ли они в ядро или цитоплазма), а скорее, что генетическая система поддерживает набор «спецификаций библиотеки», в то время как эпигенетическая система контроля (используя его терминологию) определяет какие особенности выражены в каждой конкретной ячейке, с учетом для дифференцировки клеток (Nanney 1958).Таким образом, по словам Нэнни, система эпигенетического наследования играет регулирующую роль в отношении генетическая система.

Рассмотрение эпигенетических систем контроля как регулирующих функция позволила Нэнни предположить, что от них можно ожидать (1) менее стабильны, (2) более восприимчивы к внешнему контролю, чем генетические системы, и (3) демонстрируют ограниченное количество «состояний», поскольку они ограничены информацией, доступной в генетическом система в каждый конкретный момент времени (Nanney 1958).Эти свойства действительно демонстрируется клеточными эпигенетическими системами, которые с тех пор были идентифицированы, которые играют роль в клеточном (например, геномном) регулирование. Метилирование ДНК и модификации гистонов могут приводить к глушитель, например. Трансгенерационные наследственные свойства эпигенетические метки могут быть следствием их регулирующей функции; однако у многоклеточных организмов межпоколенная наследственность эпигенетические метки ограничены их ролью в развитии, поскольку родительские эпигенетические метки, возможно, придется сбросить в гаметах, чтобы они могут заново выполнять свою функцию развития в потомстве (Shea и другие.2011; см. также Lachmann & Libby, 2016).

4.6 Развитие систем наследования

Были сделаны различные предположения об эволюционной истории. лежащих в основе множественных систем наследования, которые были определены и об их роли в эволюции жизни. В общем, эпигенетическое наследование позволяет быстро реагировать на стимулы и может быть более выгодным, чем циклы мутации / отбора в конкретных типы изменчивой среды. Это может быть особенно важно в небольших популяциях и диплоидных организмах, в которых мутации типично рецессивный (Nanney 1960).Мейнард Смит и Сатмари утверждал, что эволюция обычно движется от ограниченного к неограниченному системы наследования или, если использовать их концептуальную основу, от ограничено неограниченным количеством наследственных репликаторов и от холистических до модульное воспроизведение (Maynard Smith & Szathmáry 1995; Szathmáry 2000, 2015). Эта эволюционная тенденция проявляется в основные переходы в эволюции к новым уровням индивидуальности (и новые виды наследования), которые они охарактеризовали. Тем не менее сосуществование множественных систем наследования и его эволюционное значение принижается такой отчет.Яблонька и Баранина (Jablonka 1994; Jablonka & Lamb 2006), напротив, подчеркивают роль, которую играют системы наследования, отличные от генетической, в особенно по эпигенетической наследственности в эволюционных переходах. Они придают особое значение роли эпигенетической наследственности. в эволюции многоклеточности (см. также Maynard Smith 1990; Нэнни 1958, 1960; Shea et al. 2011) и в развитии хромосома (Jablonka & Lamb 2006). Нэнни (1960) предположил, что эпигенетическое наследование сыграло роль в клеточной специализации в одноклеточные популяции (колонии), приносившие экономические выгоды к отдельным клеткам и позволил популяциям выжить в окружающей среде травмы из-за их неоднородности, до появления истинных многоклеточность.Кроме того, Яблонька (Jablonka 2001: 113) утверждает что с развитием восстановительных и компенсаторных механизмов системы наследования становятся более ограниченными. Два способа обойти эволюционный застой, который приведет к переходу на более высокие уровни индивидуальности (Яблонька, 1994), и переход к кодированной Информация. Рут Сагер (1966) предположила, что он может быть адаптивным к использованию системы наследования, сводящие к минимуму изменчивость для контроля признаков, которые имеет решающее значение для выживания.

Ким Стерельни (2001) представил набор требований, которые система наследования (по его словам, «система репликации») должен встретиться, если он должен поддерживать возможность развития.Три основных необходимы свойства: (1) блокирование преступников; (2) стабильный передача фенотипов; (3) генерация вариации. Используя эти высшего уровня Desiderata, Стерельный формулирует серию из девяти условия, названные условиями Хойла после мысли Стерельного эксперимент: вертикаль, т. е. «только потомкам и от родители »(C1), одновременная (C2) и объективная передача (C3) компонентов (или репликаторов), которые необратимо привязаны к их биологическая роль как репликаторов (C4).Далее, чтобы обеспечить стабильность, репликация должна быть высокоточной (C5), а отображение между репликаторами и системной организацией (т. е. « карта генотип-фенотип ») должна быть надежной (C6). Требование для поддержки генерации вариаций обналичивается с точки зрения может поддерживать большой, если не неограниченный, набор вариантов или, в Каркас Стерельного, репликаторы (C7), имеющие «Гладкое» (квазинепрерывное) отображение между репликаторами и системной организации, то есть небольшие изменения должны приводить к небольшим влияние на организацию (C8).Наконец, поколение биологических организация из репликаторов должна быть модульной (C9) в том смысле, что каждый репликатор или небольшая группа репликаторов должны быть отвечает только за одну или несколько черт. Будь то наследство система удовлетворяет условиям Хойла, это вопрос степени. Ясно, генетическая система ближе всего подходит к полному набору Хойла условия. Отвечая на аргументы Стерельного, Гриземер и др. утверждают, что мы должны обратить внимание на эволюцию системы наследования (Griesemer et al.2005). Они отмечают, что Хойл условия — продукт эволюции, а не необходимое предварительное условие для наследования, которое может поддерживать эволюционируемость. Кроме того, они указывают из того, что условия Хойла могут быть выполнены в распределении способом, то есть множественными системами наследования, каждая из которых не может удовлетворяют критериям сами по себе, но вместе они создают требуемые свойства. Griesemer et al. также утверждают, что Хойл условия могут противоречить: удовлетворение может ограничить способность удовлетворить других.

Важным аспектом эволюции систем наследования является Большинство современных учений игнорируют отношения между свойства популяций и мелкозернистые свойства наследования систем, в частности взаимосвязь между свойствами системы наследования и стратегии спаривания видов. В фенотипические вариации, производимые системой наследования, зависят от Такие соображения уровня популяции, которые определяют, в генетический случай, частота гетерозигот (и, следовательно, значимость доминирования и рецессивности) и вероятность того, что откалиброванные генные сети не будут нарушены половым воспроизводством (е.g., потому что гены соседствуют на хромосоме или потому что аллели фиксируются в соответствующей популяции). На уровне населения соображения также применимы к анализу эпигенетической изменчивости и наследство. Например, размер популяции может повлиять на эволюционное последствия индуцированной эпигенетической изменчивости (Rapp & Wendel 2005). Вопросы уровня популяции обычно не рассматриваются современные описания систем наследования, но эволюционные последствия.

Этот вопрос занимал центральное место в анализе Сирила Дарлингтона в его Книга 1939 года Эволюция генетических систем (Дарлингтон, 1939).Дарлингтон отметил, что организация кариотипа, или «Генетическая система», если использовать его терминологию, и ее динамика во всей брачной группе влияют на наследственные комбинации, которые производятся и, следовательно, наследственная изменчивость, и может привести к репродуктивная изоляция и видообразование. Следующая цитата дает общий вид мысли Дарлингтона,

Должна быть взаимосвязь между наследственными материалами и их поведение для всей группы или вида; и это на от этой связи генетическая система зависит от ее персонаж.Оптимум гибридности, сегрегация и рекомбинация должны все быть связанными в группе. Кроме того, они должны быть связаны, а не просто между собой, но и с брачными привычками людей, составляющих группу, и барьерам, которые делают эту группу, отделяя ее от других. (Дарлингтон и Mather 1949: 237; их курсив).

Дарлингтон утверждал, что генетическая система вида связана с предпочитает инбридинг или аутбридинг, поскольку вместе они влияют на частоту гетерозиготности (Darlington 1939; Darlington & Mather 1949).Он отметил, что менделевское наследование устанавливает цикл между свободной и потенциальной (скрытой) генетической изменчивостью (Darlington & Mather 1949: 276): Возможная изменчивость содержится в гетерозиготах, а свободная изменчивость проявляются фенотипами их потомков в результате сегрегация.

Изучение систем наследования пытается синтезировать последние открытия о механизмах и процессах наследования в природе с размышления о природе и динамике эволюционных процессов.Термин «система наследования» обычно используется для обозначения как механизмы, так и факторы, участвующие в наследовании, но термин отсутствует стандартное определение, выходящее за рамки перечисления различных предполагаемых систем наследования, и неясно, определение может охватить различные использования этого термина. Принципиальный определение, которое определяет, как индивидуализируются системы наследования и разграниченные — если они действительно могут быть — могут иметь важное значение для решение многих концептуальных вопросов, которые остаются открытыми (см. Griesemer et al. al.2005). Отсутствие общепринятого определения может объяснить плодотворность термина, но также предлагает приблизиться к литературу с осторожностью.

Приведенное выше обсуждение попыталось как можно больше представить единую рамки для обсуждения систем наследования, которые не привязаны к любой конкретной учетной записи. Он противопоставил множественное наследование системный взгляд с монистическим (то есть геноцентризмом) и холистическим взглядом (то есть DST) о наследовании (раздел 1.3) и подчеркнул перспективу развития, ориентированную на механизмы воспроизводство, лежащее в основе многих дискуссий о системах наследования (видеть раздел 2).

Перспектива системы множественного наследования подчеркивает множество вопросы (см. раздел 4) и многие фундаментальные вопросы остаются открытыми. Некоторые из них зависят от эмпирическая работа, возможно, самое главное определение распространенности и стабильность трансгенерационного эпигенетического наследования (Helanterä & Uller 2010; Jablonka & Raz 2009; Shea et al. 2011). Аспекты развития многих систем наследования обсуждаемые в этой статье, в частности, поведенческое наследование, являются все еще не полностью понят.Как правило, остается много открытых вопросов. о взаимодействиях между различными системами и об их эволюция, в частности эволюция социального обучения и эволюция языка. Важный элемент, который большинство современные счета — это связь между уровнем населения такие вопросы, как размер популяции, стратегии спаривания и т. д., а также свойства систем наследования. Решение этих проблем требует количественное моделирование и, в конечном итоге, интеграция нескольких системы наследования с их различными характеристиками на популяционная генетика (см. Day & Bonduriansky 2011, Geoghegan & Спенсер 2012).

Несколько тем, которым в биологии уделяется значительное внимание научного сообщества напрямую связаны с обсуждением системы наследования. Один из них — это обновленное поле культурного эволюция и социальное обучение (см. Whiten 2017). Вторая область — это обсуждение наследования регуляторных молекул РНК, эпигенетической процесс наследования, выходящий за рамки передачи РНК и включает в себя опытно-конструкторское воспроизведение (см. Veigl 2017). Третья область, уже привлекает значительное внимание философов, наследственные свойства и функции микробиома.Это связано с недавний интерес к холобионтам, термин, который относится к сообществам нескольких видов, особенно многоклеточных организмов и бактерий, которые образуют экологические и потенциально эволюционные единицы. Это было некоторые исследователи утверждали, что холобионты являются единицами отбора и что комбинированный геном хозяина и симбионтов, получивший название « hologenome ’, концептуально аналогичен геному, с бактерии аналогичны генам. Возможно, эта система наследования имеет ламарковские измерения.Другие исследователи утверждают, что степень вертикальная передача симбионтов обычно слишком низка, чтобы квалифицировать холобионты как единицы отбора. Для обсуждения этих вопросов см. Hurst (2017), Opstal & Bordenstein (2015) и раздел IV книги Гиссис, Ламм и Шавит (2018). Наконец, расширение знаний о генетическая система, в частности роль формы хроматина и динамика экспрессии генов, а также мутаций, рекомбинации и другие фундаментальные процессы, могут привести к новым взглядам на связь между генетической системой и эпигенетическими механизмами, и улучшить наше понимание передачи состояния хроматина.Возможно, следует увидеть ДНК и не ДНК компоненты генома. и изучалась как динамичная и отзывчивая система развития (Ламм 2011, 2014). Более того, лучшее понимание того, как генетическая адаптация достигается в экспериментальных условиях предполагает, насколько физиологические и эпигенетические ответы могут способствовать адаптации другими способами, делает реакцию улучшения физической формы более устойчивой, вплоть до потенциально устанавливается через соответствующие мутации (Yona et al. al. 2015). Эти результаты могут привести к переосмыслению дихотомии между пластичности и эволюционируемости (Lamm & Jablonka 2008) и поддерживают идея систем «естественной генной инженерии» (см. Шапиро 2011).

Негенетическое наследование может иметь краткосрочные эволюционные эффекты и может повлиять на генетическую эволюцию (например, посредством генетической ассимиляции). Однако долгосрочное и макроэволюционное значение негенетическая наследственность, и в частности ее влияние на пути популяции, реагирующие на отбор, все еще обсуждаются (например, Helanterä & Uller 2010: 4). Яблонька и Ягненок эволюционные взгляды подчеркивают роль «мягкой наследственности», или наследование приобретенных характеров, которое демонстрируют многие систем негенетической наследственности.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *