Производство незамерзайки: Страница не найдена — Ошибка 404

Содержание

Производство незамерзающей жидкости

Глейдис — это самый крупный производитель незамерзающей жидкости в СНГ, использующий качественные компоненты и новейшие технологии (например, мы добавляем в нашу продукцию самую горькую в мире присадку — битрекс, благодаря которой нашу незамерзающую жидкость невозможно выпить). Наша незамерзайка производится в соответствии с действующим законодательством Российской Федерации (ТУ 2384-005-37316821-2013), основной компонент — изопропиловый спирт.

Мы имеем превосходно организованный складской комплекс и продуманную систему производственных и управленческих подразделений, обеспечивающих бесперебойную работу всего предприятия в целом.

Всегда спрашивайте цвет крышки заказывая нашу продукцию у наших дистрибьюторов.

Фото завода по производству незамерзающей жидкости Gleid

В состав продукции входят безопасные разрешенные компоненты:

  • изопропиловый спирт;
  • вода прошедшая очистку;
  • моющее вещество;
  • специальный ароматизатор.

В соответствии с ОКПД незамерзающая жидкость относится к группе 24.66.33.123 (Антиобледенители).

Семь причин покупки у проверенного производителя

  1. осуществляем доставку во все регионы РФ автомобильным или железнодорожным транспортом.
  2. «Гаражная» продукция часто содержит запрещенный законодательно дешевый метиловый спирт. вещество довольно токсично. При случайном употреблении метанола имеется высокий риск летального исхода. Вдыхание даже небольшого количества паров этого вещества приводит к возникновению головной боли, головокружению, повышенной слезоточивости.
  3. Несоблюдение технологии и отсутствие контроля качества продукции кустарного производства можем привести к тому, что при наступлении первых заморозков возникнут проблемы в стеклоомывающей системе транспортного средства.
  4. Некачественная продукция оказывает негативное влияние на металлические поверхности, изделия из пластмассы и резины.
  5. Завод изготовитель обязан проводить тестирование в процессе производства и непосредственно перед розливом в емкости конечного продукта.
  6. Специальные цены при заказе крупным оптом;
  7. Качество незамерзайки Gleid подтверждено сертификатами.

В Подмосковье закрыли цех по производству ядовитой «незамерзайки»

https://ria.ru/20200121/1563656772.html

В Подмосковье закрыли цех по производству ядовитой «незамерзайки»

В Подмосковье закрыли цех по производству ядовитой «незамерзайки» — РИА Новости, 21.01.2020

В Подмосковье закрыли цех по производству ядовитой «незамерзайки»

Полицейские в Подмосковье остановили производство ядовитой незамерзающей жидкости, изъято более 180 тонн готовой продукции, сообщила официальный представитель… РИА Новости, 21.01.2020

2020-01-21T08:41

2020-01-21T08:41

2020-01-21T08:41

происшествия

московская область (подмосковье)

сергиево-посадский район

министерство внутренних дел рф (мвд россии)

ирина волк

/html/head/meta[@name=’og:title’]/@content

/html/head/meta[@name=’og:description’]/@content

https://cdnn21.img.ria.ru/images/147971/64/1479716422_0:0:1200:676_1920x0_80_0_0_34406fa14abccbb6c14dde27aeba9973.jpg

МОСКВА, 21 янв — РИА Новости. Полицейские в Подмосковье остановили производство ядовитой незамерзающей жидкости, изъято более 180 тонн готовой продукции, сообщила официальный представитель МВД России Ирина Волк.По ее словам, незаконное производство располагалось на территории промзоны в селе Глинково Сергиево-Посадского района. При обследовании цеха полицейские обнаружили автоматические производственные линии, более 36 тысяч канистр с готовой продукцией объемом по 5 литров каждая, а также пластиковую тару, крышки и этикетки.Установлено, что опасный товар продавался возле трасс и на автомобильных рынках Московского региона и близлежащих областей.В настоящее время деятельность цеха прекращена. Проводится комплекс следственных действий и оперативно-розыскных мероприятий, направленных на установление лиц, причастных к организации производства ядовитой незамерзающей жидкости, добавила представитель МВД.

https://radiosputnik.ria.ru/20191212/1562256996.html

https://radiosputnik.ria.ru/20191217/1562489170.html

московская область (подмосковье)

сергиево-посадский район

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

2020

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

Новости

ru-RU

https://ria.ru/docs/about/copyright.html

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

https://cdnn21.img.ria.ru/images/147971/64/1479716422_32:0:1151:839_1920x0_80_0_0_7c5cf2a268c4e541b482a318a352e536.jpg

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

РИА Новости

[email protected]

7 495 645-6601

ФГУП МИА «Россия сегодня»

https://xn--c1acbl2abdlkab1og.xn--p1ai/awards/

происшествия, московская область (подмосковье), сергиево-посадский район, министерство внутренних дел рф (мвд россии), ирина волк

Сертификация стеклоомывающей жидкости для автомобилей

Незамерзайка является специальной жидкостью, которая применяется при смывании со стекла транспорта грязи, пыли и т.д. Для оформления всех разрешительных документов на стеклоомывайку (СГР, ТУ, ПБ, сертификат) обращайтесь в наш центр сертификации «Росстанларт».

Каждый автолюбитель, владелец авто, водитель знает не по наслышке о том, что такое «незамерзайка».

Незамерзайка является специальной жидкостью, которая применяется при смывании со стекла транспорта грязи, пыли и т.д. и которая не должна оставлять на стеклах разводов, потеков, радужных пленок и налетов. Летний вариант такой стеклоомывающей жидкости называется омывайкой. В ее составе содержится вода и различные химические моющие средства. В отличие от обычной воды омывайка способна справиться с любыми загрязнениями.

Незамерзайкой пользуются в зимний период, потому что она устойчива к низким температурам и помогает удалить загрязнения даже при сильном морозе.

А как же все-таки отличить безопасную и легальную жидкость?

В первую очередь у производителя должна быть нормативно-техническая база — это документ, в соответствии с которым осуществляется производство продукции (в случае российского производства это ГОСТ или Технические условия (ТУ)). Разрабатывать технические условия следует, если отсутствует Государственный стандарт (ГОСТ) или же требования по производству отличны от него. Разработать ТУ Вы можете сами, можете обратиться за помощью к нашим специалистам.

В обязательном порядке для продукции данного вида является наличие у изготовителя Паспорта безопасности, он разрабатывается и регистрируется в соответствии с ГОСТ 30333. Паспорт необходим для обеспечения пользователя продукции информацией по безопасности использования, хранения, транспортировке и утилизации (ликвидации) продукции с хим составом.

В один паспорт безопасности (ПБ) можно включить всю линейку стеклоомывающей жидкости одного изготовителя, произведенной по одному нормативу. Следующим этапом является оформление в обязательном порядке Свидетельства о государственной регистрации (СГР) продукции от Роспотребнадзора согласно Решению Комиссии Таможенного Союза от 28.05.2010 № 299.

В разделе II данного решения указан перечень продукции с кодами ТН ВЭД, согласно которому чистящие средства с кодом 3405 40 000 0 подлежат оформлению СГР. Процедура оформления СГР занимает в среднем порядка месяца. СГР может быть оформлено в одной из стран Таможенного Союза и будет действовать на всей его территории. Срок действия СГР не ограничен.

После того, как оформлено СГР на упаковке указывают его номер для осведомления покупателей о безопасности использования продукции. Для завоевания лидирующих позиций на рынке можно оформить Добровольный сертификат соответствия, он будет действовать на территории России. Максимальный срок его действия 3 года. Завершающим этапом в процессе сертификации жидкостей для очистки стекла авто является присвоение штрих-кодов, если Вы решили реализовывать незамерзайку через магазины.

Получить более подробную информацию об оформлении документов Вы можете, обратившись в наш сертификационный центр.

Свидетельство о гос. регистрации (СГР) на стеклоомывающую жидкость выдает Роспотребнадзор. Это ведомство проводит заключительный этап процедуры – проверяет документы, регистрирует продукцию и вносит сведения в реестр. До обращения в Роспотребнадзор нужно пройти испытания продукции, получить протоколы. Это можно сделать в аккредитованной лаборатории.

Добровольная сертификация стеклоомывающей жидкости осуществляется в аккредитованных органах. Это гарантирует легальность выданных сертификатов, включение сведений о них в реестр. Пройти сертификацию могут производители или импортеры, зарегистрированные в странах-участницах ЕАЭС.

Стоимость сертификации всегда зависит от перечня проверок и испытаний, которые нужно провести для подтверждения безопасности продукции. Для оформления СГР проводятся испытания в аккредитованной лаборатории, обязательная экспертиза на соответствие санитарно-гигиеническим нормам ЕАЭС.

Чтобы рассчитать стоимость процедуры, вам нужно предоставить специалистам заявку, основные документы на стеклоомывающую жидкость.

Аналогичным образом определяется стоимость добровольной сертификации незамерзайки. Процедура также включает испытания в лабораторных условиях, изучение документов, оценку производственных условий.

Обращайтесь, мы предложим лучшие условия сотрудничества и доступные расценки.

В Татарстане прикрыли незаконное производство незамерзайки

Опубликовано: 05.03.2021 13:11

 

Сотрудники Управления экономической безопасности и противодействия коррупции МВД по Республике Татарстан задержали подозреваемых в изготовлении опасной для здоровья стеклоомывающей жидкости, содержащей метиловый спирт, сообщила пресс-служба МВД по РТ.

Оперативниками была получена информация, что в одном из магазинов города реализуется незамерзающая жидкость с признаками фальсификации. Во время проверочной закупки полицейские обнаружили и изъяли 2170 литров (434 пятилитровых емкости) незамерзающей жидкости, их образцы  были направлены в ГБУ «Татэкспертцентр» для проведения исследования, по результатам которой установлено наличие не заявленного на этикетке этилового спирта 70% и наличие метилового спирта в количестве 29%. 

В ходе дальнейших оперативно-розыскных мероприятий сотрудники полиции установили цех по производству стеклоомывающей жидкости, который располагался на территории бывшей автозаправочной станции на участке трассы М-7 – Волга. В помещении цеха полицейские обнаружили оборудование и приспособления, необходимые для производства незамерзающей жидкости, а также этикетки с наименованием одного из известных брендов и спирт необходимый для изготовления. 

У подозреваемых отсутствовали какие-либо документы, сертификаты соответствия, а также лицензия на реализацию спиртосодержащей продукции и на оборот этилового спирта.

В общей сложности обнаружено и изъято более 18 тонн спирта и спиртосодержащей продукции. Все образцы изъятой  продукции  были направлены на исследование, по результатам которого она признана  фальсифицированной.

Следственными органами Республики Татарстан возбуждено уголовное. Максимальное наказание, предусмотренное санкциями данных статей, лишение свободы на срок до двух лет.

 

Распечатать

Добавить комментарий

Борьба с незамерзайкой. Правительство намерено взять метанол под полный контроль

Об этом Business FM сообщил вице-президент Национального автомобильного союза Антон Шапарин. Как это отразится на автомобилистах?

Фото: Сергей Бобылев/ТАСС

Дмитрий Медведев даст окончательный бой торговцам незамерзайкой на обочинах. Об этом Business FM сообщил вице-президент Национального автомобильного союза Антон Шапарин.

Минпромторг разрабатывает новые правила контроля за оборотом метанола. Они существенно усложнят доступ к этому продукту для нелегальных производителей антифризов, тосолов и стеклоомывательных жидкостей. Предполагается контроль от производителя до конечного потребителя. Также усиливается ответственность за нелегальное использование этого сырья. Конечная цель — исключение метанолсодержащих жидкостей в автомобиле.

Сейчас до 9% всего метанола попадает на черный рынок. Это 450 тысяч тонн в год — многомиллиардная индустрия, которой, по решению Дмитрия Медведева, будет дан бой. Ожидается, что кабмин рассмотрит проект постановления в обозримой перспективе. Минпромторг внесет его в правительство в ближайшее время.

Как это коснется потребителей? На этот вопрос Business FM ответил участник экспертной группы Минпромторга, вице-президент Национального автомобильного союза Антон Шапарин:

Антон Шапарин вице-президент Национального автомобильного союза

Оборот метанола в России и так серьезно ограничен — вплоть до 234-й статьи Уголовного кодекса. В начале 2000-х годов Роспотребнадзор запретил производство незамерзайки на его основе, чтобы случайно не отравились те, кто пробует пить этот продукт: метанол смертелен, если принимать его внутрь.

Тем не менее запрет на использование метанола партнер аналитического агентства «Автостат» Игорь Моржаретто считает ошибкой:

Игорь Моржаретто партнер аналитического агентства «Автостат»

Россия поставляет метанол на экспорт и поэтому держит на него низкие цены, признал представитель Минпромторга. Получается, европейские автолюбители будут использовать незамерзайку на основе дешевого российского сырья, а россиян вынудят заливать в бак дорогой продукт.

Добавить BFM.ru в ваши источники новостей?

Производство незамерзающей жидкости, незамерзающая жидкость (незамерзайка) от производителя в Москве

Производство незамерзайки выполняется с учетом поддержания важных эксплуатационных характеристик, поэтому проходит контроль, что подтверждается сертификатом соответствия гигиенической характеристики продукции, санитарно-эпидемиологическим заключением.

Смесь компонентов в стеклоочистителе для автомобиля представляют собой ярко-синюю прозрачную жидкость. К основным частям незамерзайки следует отнести такие ингредиенты:

  1. Изопропиловый спирт;
  2. Поверхностно-активные вещества, которые способствуют улучшенному отмыванию стекла;
  3. Мягкая вода;
  4. Отдушка. Устраняет неприятный запах;
  5. Синий краситель

Часто производители незамерзающей жидкости вместо изопропилового спирта используют дешевый и опасный для здоровья метанол. Замерзайка от компании «Автовода» (город Москва) не входит в число некачественных стеклоочистителей. Мы стараемся создать хороший, безопасный продукт от производителя, не способный спровоцировать потерю зрения, головные боли, слабость и слезоточивость.

Для производства незамерзайки «Автовода» придерживаются определенных стандартов и требований:

  1. Стеклоочиститель подходит для применения при низкой температуре до — 30°C;
  2. Используемый изопропиловый спирт разрешен к применению здравоохранительными органами;
  3. Отношения воды и изопропилового спирта выдержаны в необходимых пропорциях.

Мы, как производитель незамерзающей жидкости, ответственно подходим к изготовлению незамерзайки. Ее состав химически инертен к материалам узлов машины, где самым слабым звеном есть резина уплотнителей. Также наш раствор не вступает в реакцию с любым лакокрасочным покрытием и абсолютно безопасен для здоровья человека.

Цена на стеклоочиститель лояльная, так как товар от производителя и не имеет дополнительной наценки, а также расходов на логистику, в отличие от зарубежных марок.

Звоните нам и уточняйте необходимый литраж незамерзайки, место, время доставки.

Только качественная незамерзающая жидкость

Заказать сертификат стеклоомывающей жидкости — услуги по сертификации vsetrts.ru

✅Для легального пуска в продажу стеклоомывающей жидкости необходимо получить ряд разрешительных документов, таких как: Паспорт безопасности химического вещества MSDS и свидетельство о государственной регистрации (СГР).

Незамерзающая жидкость — одна из самых базовых вещей для обеспечения безопасной эксплуатации автомобиля. Особенно во время осадков. Особенно зимой. Именно поэтому к ее производителям предъявляются достаточно серьезные требования.

Что нужно для легального производства и реализации стеклоомывающей жидкости на территории России и Таможенного союза?

Если Вы – российский производитель, в первую очередь Вам нужно подобрать документацию для производства которая будет регламентировать весь процесс производства продукта на каждом его этапе. Это может быть ГОСТ 32478-2013, но при выборе любого ГОСТа Вы берете на себя ответственность следовать ему на 100%. Если ни один ГОСТ Вам не подошел, можно разработать технические условия (ТУ). Разрабатываются каждым производителем под свои нужды и являются альтернативой ГОСТу.

Разработать ТУ Вы можете и сами, но, учитывая, что производитель несет ответственность за корректность их составления, лучше доверить это специалистам.

Идеальный вариант – после разработки ТУ специалистом, зарегистрировать ТУ. Таким образом, уже государственный орган подтвердит верность документа, а также его принадлежность Вам как интеллектуальной собственности.

Далее нужно получить следующие документы:

1. Паспорт безопасности химического вещества MSDS.

Является обязательным не только для получения всех оставшихся необходимых документов, но и для пользования услугами транспортных компаний. Оформляется единожды на один или несколько однотипных составов, например: зимние стеклоомывайки с ароматом дыни, арбуза и клубники могут быть прописаны в одном паспорте, ведь их состав почти идентичен, разница только в ароматизаторе, но летние стеклоомывайки с теми же запахами нуждаются в отдельном документе, ведь их состав сильно отличается.

Узнать подробнее про документ

требуется ли он для вашей продукции или услуги и как его можно заказать?

Обратите внимание: если Вы по каким-либо причинам захотите изменить состав, то и паспорт придется менять!

Для оформления нужно обратиться к специалисту и предоставить ему точный список продукции, состав каждого продукта из линейки. Далее проводятся испытания, и уже на их основании выдается паспорт безопасности химического вещества.

ВАЖНО: если Вы – импортер, то паспорт MSDS Вам предоставляет зарубежный поставщик, останется его только перевести на русский язык, а вместо ГОСТа или ТУ Вам потребуется договор на поставку.

2. Свидетельство о гос. регистрации.

Следующим шагом будет получение свидетельства о государственной регистрации (СГР) на продукцию. Также как и паспорт безопасности, не имеет срока действия. Действует на всей территории таможенного союза. В для идентификации продукции используется код ТН ВЭД. Если Вы – импортер, то этот код будет написан в таможенной декларации, если российский производитель – придется подбирать самостоятельно. Обычно используется код ТН ВЭД 3405 40 000 «чистящие пасты и порошки и прочие чистящие средства».

Для оформления потребуются следующее:

  • ГОСТ/ТУ или договор на поставку;
  • учредительные компании заявителя;
  • паспорт химической безопасности MSDS;
  • образцы.

3. Этикетка.

Далее идет разработка этикетки. Обратите внимание, что любая информация на этикетке не должна дезинформировать потребителя, но в полной мере доносить особенности продукта (условия хранения и эксплуатации, состав, срок годности, информацию о производителе). Наши специалисты могут помочь с составлением или проверкой уже существующей этикетки.

4. Штрих-код.

Для удобства ориентирования на Вашем складе или для поставки в сети розничной торговли следует разработать штрих-код. С этим наши специалисты Вам помогут.

5. Добровольный сертификат соответствия.

Если Вы хотите получить дополнительное преимущество на рынке, можно получить Добровольный сертификат соответствия на незамерзающую жидкость в любой СДС . При получении данного сертификата, Вы можете проверить стеклоомыватель на соответствие тем ГОСТам или тем пунктам, которые посчитаете нужными.

Добровольный сертификат на незамерзайку может являться дополнительным гарантом качества продукции и позволит маркировать ее соответствующим знаком качества.

Сертификация жидкости стеклоомывающей – процедура сложная и многоступенчатая. Заполните форму обратной связи и вас бесплатно проконсультируют в ближайшее время. 

Сертификация стеклоомывающей жидкости проводится по желанию изготовителя или импортера указанной разновидности товаров. Это добровольная процедура, цель которой – подтвердить соответствие товаров требованиям национальных стандартов.

Пройти ее необходимо тем предпринимателям, которые желают:

  • увеличить объемы продаж;
  • повысить конкурентоспособность и инвестиционную привлекательность;
  • укрепить доверие потребителей и партнеров по бизнесу;
  • участвовать и побеждать в государственных и коммерческих торгах;
  • наладить сотрудничество с крупными компаниями на выгодных условиях.

Сертификация возможна только после проведения процедуры государственной регистрации, которая является обязательной для данной категории товаров.

Да, на стеклоомывающую жидкость нужно в обязательном порядке оформить паспорт безопасности, если продукция российского происхождения. Если речь идет об импорте, то паспорт безопасности химических веществ MSDS входит в состав товаросопроводительной документации (прилагается к контракту на поставку).

Важно отметить, что при производстве химической продукции этого типа с различными составами на каждый вид средств потребуется оформить отдельный паспорт.  Например, состав летней и зимней стеклоомывающей жидкости отличается, в этом случае изготовитель разрабатывает два разных паспорта.

Нет, в настоящее время эта процедура носит добровольный характер. Обусловлено это тем, что незамерзающая жидкость не попадает под действие технических регламентов ЕАЭС и не входит в списки утвержденные Постановлением Правительства № 982 от 01.12.2009.

Сертификация указанной разновидности химической продукции осуществляется по инициативе производителя или импортера в системе добровольной сертификации (СДС). По ее результатам заявителю выдается сертификат, который подтверждает соответствие товаров требованиям государственных стандартов (действует в течение 1 года или 3 лет, в зависимости от используемой схемы оценки).

Стоимость оказания услуг по оформлению сертификата на стеклоомывающую жидкость устанавливается индивидуально. Чтобы рассчитать, сколько будет стоить проведение оценочных процедур в вашем случае, необходимо предоставить минимальный пакет бумаг (в него входит описание продукции и техдокументация, определяющая особенности изготовления).

На величину стоимости сертификации влияют следующие факторы:

  • перечень видов товаров, подлежащих подтверждению соответствия;
  • схема, которая используется для оценки;
  • срок, на который выдается сертификат;
  • наличие перечня документации, необходимого для проведения процедуры сертификационным органом.
Вопрос пользователя

Добрый день. Подскажите нам необходимо оформить документацию на производство и продажу стеклоомывающей жидкости для автомобилей сколько это будет стоить у вас, сроки и порядок процедуры оформления.

20.04.2021 Елена

Читать ответ
Ответ специалиста

Добрый день, Елена. На Вашу продукцию необходио оформлять свидетельсво гос. регистрации в соответсвии с 299 Решением Евразийской комиссии, а также паспорт безопасности. Более подробную информацию по условиям и документам, отправила Вам на почту.

20.04.2021

Вопрос пользователя

Здравствуйте. Планирую начать производство незамерзайки. Подскажите сколько будут стоить Ваши услуги под ключ. Заранее спасибо!!!

25.01.2021 Дмитрий

Читать ответ
Ответ специалиста

Добрый день, Дмитрий. Да, мы можем помочь с оформлением и разработкой всех документов «под ключ». Также обращаю внимание, что в скором времени, на данную группу продукции должен вступить в силу регламент ТР ЕАЭС 041/2017 Технический регламент Евразийского экономического союза «О безопасности химической продукции». Предварительная дата была на лето 2021 года, но сейчас обсуждается перенос срока вступления в силу норматива. Более подробно по условиям и нюансам данного оформления, отправила Вам на почту. Спасибо за обращение, рада помочь.

26.01.2021

Вопрос пользователя

Документы на незамерзайку.

24.12.2020 виктор

Читать ответ
Ответ специалиста

Добрый день, Виктор. Для реализации продукции на рынке Таможенного союза, Вам потребуется свидетельство гос. регистрации, а также паспорт безопасности. Без этих документов продажа продукции незаконна. Более подробную информацию по условиям отправила Вам на почту. Спасибо, рада помочь.

24.12.2020

Вопрос пользователя

Здравствуйте, планируем производить незамерзающую жидкость. Подскажите какие документы и Последовательность получения сертификата, ту. Стоимость ту. Спасибо.

07.10.2020 Юля

Читать ответ
Ответ специалиста

Добрый день, Юлия. Да, мы можем помочь с оформлением всех документов под ключ, включая разработку ТУ. Но для начало мне необходимо понимание, эта жидкость для стекол, или в машину? Разное требование к продукции, соответственно разная процедура оформления. Более подробно отправила Вам на почту. Спасибо за обращение в наш центр.

07.10.2020

Вопрос пользователя

Здравствуйте. Планирую начать производство незамерзайки. Подскажите сколько будут стоить Ваша помощь в подготовки бумаг по ТУ разработке итикетки и прочего?

25.08.2020 Сергей

Читать ответ
Ответ специалиста

Добрый день, Сергей. Да, мы можем помочь с оформлением вас документов «под ключ» А именно: — разработкой документации; — проведением соответствующих испытаний, подтверждающих безопасность продукции; — регистрации продукта, с выдачей необходимых документов; Более подробно по условиям оформления отправила Вам на почту. Спасибо, рада помочь.

26.08.2020

Вопрос пользователя

Добрый день, требуется разработать ТУ для производства омывающей жидкости, интересуют сроки и цены на Ваши работы, заранее благодарен!!!

01.07.2020 Ярослав

Читать ответ
Ответ специалиста

Добрый день, Яков. Да мы занимаемся разработкой Технических условий. Также можем помочь с разработкой паспорта безопасности в соответствии с ГОСТом 30333-2007 Паспорт безопасности химической продукции. Общие требования. А также Ваша продукция подлежит обязательному подтверждению соответствия в форме свидетельства государственной регистрации. Более подробную информацию по условиям, срокам и что необходимо предоставить, отправила Вам на почту. Спасибо за обращение к нас в центр.

02.07.2020

Вопрос пользователя

Здравствуйте! Мне необходимо разработать паспорт безопасности, что для этого нужно?

15.05.2020 Николай

Читать ответ
Ответ специалиста

Здравствуйте, Николай! Наши эксперты разработают паспорт безопасности в кратчайшие сроки. Вам необходимо предоставить комплект документов и полное описание продукции. Более подробную информацию по условиям оформления отправил Вам на почту. Спасибо, что обратились к нам!

15.05.2020

Вопрос пользователя

Здравствуйте. Собираюсь производить стеклоомывающую жидкость со своим составом. Могу я сделать так? И какой будет порядок оформления документов?

29.04.2020 Константин

Читать ответ
Ответ специалиста

Вам нужно разработать Технические Условия на основании которых, будет производиться продукция. Технические условия — нормативный документ, обязательный к разработке в случае если: продукция по каким-то параметрам не соответствует ГОСТ, либо ГОСТ на продукцию отсутствует. Далее Вам нужно будет оформить паспорт безопасности химического вещества и Свидетельство государственной регистрации. Всю необходимую информацию по документам, цене и сроку разработки направил Вам на почту.

29.04.2020

Вопрос пользователя

Здравствуйте, можно поподробнее узнать о вашей помощи в получении сертификата и св. О гос. Регистрация.

24.09.2019 Анжела

Читать ответ
Ответ специалиста

Добрый день. Наша помощь заключается в том, что мы на каждом этапе оформления подробнейшим образом рассказываем, какие именно документы нужно предоставить, без чего можно обойтись. Если каких-то нормативных документов нет, можем их разработать. Берем на себя общение с лабораториями, организуем доставку образцов для исследований и оригиналов обратно заказчику.

24.09.2019

Производство антифриза — Blending.GlobeCore.com

Антифриз — вещество, которое массово используется автовладельцами для чистки лобовых стекол в холодное время года. Несмотря на кажущуюся сложность процесса изготовления антифриза, он достаточно прост и при желании продукт можно изготовить даже в домашних условиях.

Для этого требуется спирт, очищенная вода, этиленгликоль, отдушки, поверхностно-активные вещества и красители. Это оригинальные компоненты, которые используют современные производители антифризов.

Выбор спирта во многом определяется тем, какие вещества разрешены для использования в автомобильной химии в конкретной стране. Вода должна быть предварительно очищена и не должна иметь осадка. Что касается цвета, то здесь нет необходимости изобретать велосипед. Вы можете выбрать традиционный голубой оттенок.

Технология производства антифриза

включает следующие последовательные этапы:

  1. очистка воды;
  2. смешивание всех ингредиентов;
  3. нагрев смеси;
  4. розлив готовой продукции.

При работе с небольшими объемами жидкости в домашних условиях не должно возникнуть проблем ни на одном из этапов. В случае промышленного производства антифризов, вероятно, наиболее важен второй этап. Смешать большое количество сырья не так просто, учитывая, что необходимо следить за тем, чтобы оно не распалось на отдельные компоненты при последующем хранении и использовании по назначению. Поэтому к выбору оборудования для купажирования нужно подходить очень внимательно и внимательно.

Со своей стороны мы можем рекомендовать установки USB-типа разработки GlobeCore . Это оборудование предназначено для смешивания нескольких компонентов и получения высокостабильных смесей.

При использовании обычных методов смешивания, известных на сегодняшний день, антифриз имеет тенденцию разрушаться при добавлении отдельных компонентов.

Особенностью предлагаемой установки является использование метода закачки и гидродинамического удара, который может обеспечить стабильность полученного продукта не менее 180 суток.

Современные гидродинамические (поточные) смесительные установки зарекомендовали себя в промышленности как рентабельные, точные и надежные средства производства высококачественных незамерзающих жидкостей с оптимальной стоимостью. Достижимая экономия затрат и повышение рентабельности по сравнению с традиционной технологией смешивания компонентов в специальных емкостях может ускорить окупаемость инвестиций до 60% в год и обеспечить окупаемость проекта в течение одного года или меньше.

Antifreeze — обзор | Темы ScienceDirect

Антифризные белки

Известно, что растения и пойкилотермные животные, такие как насекомые и холодноводные рыбы, защищают себя от замерзания как антифризами, такими как гликоли, так и специальными пептидами и гликопептидами, которые действуют как антифризные белки и гликопротеины. препятствуя росту кристаллов льда (Klomp et al., 1997). Гликопептиды, состоящие из аланина, треонина, галактозы и N -ацетилгалактозамина, присутствуют у животных в антарктическом регионе. У других северных рыб были обнаружены пептиды, содержащие аланин, аспартат, глутамат, треонин и серин (DeVries, 1982).

Микробы демонстрируют необычайное разнообразие приспособлений к экстремальным условиям. Термофилы — это организмы, которые выживают при температурах, близких к температуре кипения воды, а психрофилы — это бактерии, которые переносят необычно низкие температуры.Чтобы выжить при температурах ниже точки замерзания обычной воды, эти микробы защищаются от растущих кристаллов льда, которые могут повредить клеточные мембраны. Они производят криопротекторы, которые снижают температуру зародышеобразования для льда. Эти криопротекторы включают белки зародышеобразования льда (Walker et al., 2008). Рост кристаллов льда можно подавить даже в присутствии небольших количеств таких веществ. Скорости гомогенного зародышеобразования и кристаллизации чувствительны к низким концентрациям.

Антифризная активность гликопротеинов является результатом сорбции белка на активных участках роста кристаллов льда (Franks et al., 1987). По мере того как белки адсорбируются, они изменяют кривизну поверхности, что очень затрудняет зарождение и рост кристаллов льда (Walker et al., 2008). Напротив, зародышевые белки предотвращают сильное переохлаждение и позволяют образовывать лед, близкий к температуре замерзания. Белки-антифризы проявляют три вида активности (Wang, 2000):

1.

Они могут поддерживать переохлажденное состояние жидкостей организма, подавляя обычный рост льда,

2.

Они обладают способностью препятствовать перекристаллизации и

3.

Они могут служить плазмой. мембранные протекторы при низких температурах.

Белки-антифризы подразделяются на несколько основных типов, которые приведены в таблице 13.12 (Tokunaga et al., 2008).

Таблица 13.12. Типы антифризов

Тип Характеристики
I Одинарная длинная амфипатическая α -спираль
II Глобулярные белки, богатые цистеином, с дисульфидными фрагментами
III Общая гидрофобность сходна с белками типа I
IV α -Справочные белки, богатые глутаматом и глутамином
V Великое значение теплового гистерезиса

Эффект типа I Исследован белок-антифриз рыб из озимой камбалы Pleuronectes americanus (Walbaum) на образование клатрат-гидрата тетрагидрофурана.Белок-антифриз действует, изменяя морфологию кристаллов клатрат-гидрата с октаэдрической на пластинчатую. Белок кажется более эффективным, чем поливинилпирролидон. Кроме того, эксперименты предполагают, что рост пропан-гидрата также может быть ингибирован (Zeng et al., 2003).

В качестве задействованного механизма была предложена поверхностная адсорбция. После того, как молекулы белка прикрепляются к поверхности льда, рост кристаллов льда становится неблагоприятным в области между адсорбированными молекулами белка, поскольку они вызывают увеличение кривизны поверхности.Эта кривизна впоследствии препятствует дальнейшему росту кристаллов льда (Zeng et al., 2005).

Низшие спирты, гликоли и неорганические соли являются депрессантами точки плавления, то есть антифризами, которые можно использовать для предотвращения образования гидратов. Однако при высоких степенях переохлаждения, характерных для глубоководных вод, их необходимо добавлять в значительных количествах, до количеств, равных количеству добываемой воды, чтобы они были эффективными (Klomp et al., 1997).

Для ингибирования газовых гидратов были предложены не только сами белки-антифризы, но и производные из них активные фрагменты, а также миметики белков-антифризов.Подходящие белки или фрагменты содержат Р-спираль или 3-спирали, Р-валик, гликопротеин или глобулярную структуру. Такие антифризы могут быть получены из животных, растений, грибов, простейших или бактерий (Walker et al., 2003). Специальные примеры белков-антифризов приведены в Таблице 13.13.

Таблица 13.13. Белки-антифризы (Walker et al., 2003)

Происхождение Ссылка
Насекомые
Жук-мучной червь ( T.molitor ) Graham et al. (1999)
Червь еловая ( C. fumiferana ) Walker et al. (1999)
Жук молочая ( Oncopeltus fasciatus ) Patterson et al. (1981)
Dendroides canadensis Duman (1997)
Растения
Ржаная трава ( Lolium perenne ) Kuiper et al.(2001)
Паслен горько-сладкий ( Solanum dulcamara ) Worrall et al. (1998)
Озимая рожь ( Secala cereale ) Worrall et al. (1998)
Морковь ( Daucus carota ) Byass et al. (2000)

Дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК), кодирующие антифризные белки Tenebrio molitor , были выделены и, как было установлено, кодируют 7-13 кДальтон, богатые цистином белки, состоящие в основном из 12 повторяющихся аминокислотных единиц (Graham et al. al., 1997, 1999). ДНК Choristoneura fumiferana , кодирующая антифризные белки 9–12 кДальтон, также была клонирована (Doucet et al., 2002).

Треонины соответствуют решетке льда в моделях антифриз протеин / лед. В некоторых белках-антифризах треонины заменены валином или изолейцином, которые представляют собой аминокислоты с метильными группами и пространственными объемами, аналогичными треонину. Считается, что неполярные взаимодействия могут быть важны для подавления роста льда (Walker et al., 2003). Белки-антифризы из насекомых обладают большей активностью, чем белки-антифризы из рыб, на 1-2 порядка. К сожалению, несмотря на их замечательные характеристики, их производство и использование в нефтяных месторождениях было сочтено неэкономичным (Klomp et al., 1997).

Состав и применение белков-антифризов антарктических бактерий | Microbial Cell Factories

  • 1.

    Wilkins D, Yau S, Williams TJ, Allen MA, Brown MV, DeMaere MZ, Lauro FM, Cavicchioli R.Основные микробные факторы, влияющие на водную среду Антарктики. FEMS Microbiol Rev.2013; 37: 303–35.

    CAS Статья Google ученый

  • 2.

    Д’Амико С., Коллинз Т., Маркс Дж. К., Феллер Г., Гердей С. Психрофильные микроорганизмы: вызовы для жизни. EMBO Rep. 2006; 7: 385–9.

    Артикул Google ученый

  • 3.

    Де Маайер П., Андерсон Д., Кэри С., Коуэн Д.А. Некоторым нравится холодность: понимание стратегий выживания психрофилов.EMBO Rep. 2014; 15: 508–17.

    Артикул Google ученый

  • 4.

    Деврис А., Вольшль Д. Устойчивость к замерзанию некоторых антарктических рыб. Наука. 1969; 163: 1073–5.

    CAS Статья Google ученый

  • 5.

    Думан Дж., Деврис А. Морозостойкость камбалы зимой Pseudopleuronectes americanus . Природа. 1974; 247: 237–8.

    CAS Статья Google ученый

  • 6.

    Раймонд Дж., Деврис А. Ингибирование адсорбции как механизм сопротивления замораживанию у полярных рыб. PNAS. 1977; 74: 2589–93.

    CAS Статья Google ученый

  • 7.

    Хосино Т., Кириаки М., Охия С., Фудзивара М., Кондо Х., Нисимия Ю., Юмото И., Цуда С. Антифризные протеины из грибов снежной плесени. Может J Bot. 2003. 81: 1175–81.

    CAS Статья Google ученый

  • 8.

    Janech M, Krell A, Mock T, Kang J, Raymond JA. Связывающие лед белки из морских ледяных диатомовых водорослей (Bacillariophyceae). J Phycol. 2006; 42: 410–6.

    CAS Статья Google ученый

  • 9.

    Раймонд Дж. Связывающие со льдом белки снежной водоросли, Chloromonas brevispina : вероятное приобретение путем горизонтального переноса генов. Экстремофилы. 2014; 18 (987): 994.

    Google ученый

  • 10.

    Гарнхэм С., Гилберт Дж., Хартман С., Кэмпбелл Р., Лейборн-Парри Дж., Дэвис П. У Ca 2+ -зависимый бактериальный белок антифриза имеет новую бета-спиральную складку связывания со льдом. Биохим Дж. 2008; 411 (171): 180.

    Google ученый

  • 11.

    Гилберт Дж., Хилл П., Додд С., Лейборн-Парри Дж. Демонстрация активности антифриза в бактериях антарктических озер. Микробиология. 2004; 150: 171–80.

    CAS Статья Google ученый

  • 12.

    Раймонд Дж., Фритсен К., Шен К. Связывающий лед белок из антарктической ледяной бактерии. FEMS Microbiol Ecol. 2007. 61: 214–21.

    CAS Статья Google ученый

  • 13.

    Уилсон С., Келли Д., Уокер В. Ледоактивные характеристики почвенных бактерий, отобранных по сродству со льдом. Environ Microbiol. 2006; 8: 816–24.

    Артикул Google ученый

  • 14.

    Челик Ю., Грэм Л.А., Мок Ю.Ф., Бар М., Дэвис П.Л., Браславский И.Перегрев кристаллов льда в растворах антифризов. PNAS. 2010; 107: 5423–8.

    CAS Статья Google ученый

  • 15.

    Kristiansen E, Zachariassen KE. Механизм, с помощью которого белки-антифризы рыбы вызывают тепловой гистерезис. Криобиология. 2005; 51: 262–80.

    CAS Статья Google ученый

  • 16.

    ДеВриес А. Гликопротеины как биологические антифризы у антарктических рыб.Наука. 1971; 72: 1152–5.

    Артикул Google ученый

  • 17.

    Грейтер С.П., Койпер М.Дж., Ганье С.М., Уолкер В.К., Цзя З., Сайкс Б.Д., Дэвис П.Л. Структура β-спирали и свойства связывания льда гиперактивного антифриза насекомого. Природа. 2000. 406: 325–8.

    CAS Статья Google ученый

  • 18.

    Кристнер, Британская Колумбия. Биоразведка микробных продуктов, влияющих на образование и рост кристаллов льда.Appl Microbiol Biotechnol. 2010; 85: 481–9.

    CAS Статья Google ученый

  • 19.

    Jeon SM, Naing AH, Park KI, Kim CK. Влияние протеина-антифриза на криоконсервацию хризантем . Культ органа растительной клетки и ткани. 2015. DOI: 10.1007 / s11240-015-0852-х.

    Google ученый

  • 20.

    Zhou H, Infante-Ferreira CA. Влияние антифризовых белков (AFP) типа III на образование гидратной суспензии CO 2 .Международная конференция по охлаждению и кондиционированию воздуха. 2014. http://docs.lib.purdue.edu/iracc/1473/. По состоянию на 22 декабря 2014 г.

  • 21.

    Гриффит М., Эварт К. Белки-антифризы и их потенциальное использование в замороженных пищевых продуктах. Biotechnol Adv. 1995; 13: 375–402.

    CAS Статья Google ученый

  • 22.

    Уилсон С., Гроган П., Уокер В. Разведка ледовых ассоциаций: характеристика отобранных в условиях замораживания – оттаивания накопительных культур из удаленных по широте почв.Может J Microbiol. 2012; 58: 402–12.

    CAS Статья Google ученый

  • 23.

    МакКорд Дж. М., Кил Б. Б. Младший, Фридович И. Теория облигатного анаэробиоза, основанная на ферментах: физиологическая роль супероксиддисмутазы. PNAS. 1971; 68: 1024-7.

    CAS Статья Google ученый

  • 24.

    Франк Дж. А., Райх К. И., Шарма С., Вайсбаум Дж. С., Уилсон Б. А., Олсен Г. Дж.. Критическая оценка двух праймеров, обычно используемых для амплификации бактериальных генов 16S рРНК.Appl Environ Microbiol. 2008; 74: 2461–70.

    CAS Статья Google ученый

  • 25.

    Корреа-Ллантен Д., Аменабар М., Муньос П., Монсалвес М., Кастро М., Блейми Дж. Alicyclobacillus sp. штамм CC2, термоацидофильная бактерия, выделенная с острова Десепшн (Антарктида), обладающая важной супероксиддисмутазной активностью. APS. 2014; 25: 92–6.

    Google ученый

  • 26.

    Браславский И., Дрори Р. Новый нанолитровый осмометр, управляемый LabVIEW, для исследования белков, связывающих лед. J Vis Exp. 2013; 4: e4189.

    Google ученый

  • 27.

    Bradford M. Быстрый и чувствительный метод количественного определения количества белка в микрограммах, использующий принцип белка. Анальная биохимия. 1976; 72: 248–54.

    CAS Статья Google ученый

  • 28.

    Gonzalez ME, Jernstedt JA, Slaughter DC, Barrer DM. Количественная оценка целостности клеток в сырых и обработанных клетках паренхимы лука под микроскопом. J Food Sci. 2010; 75: E402–8.

    CAS Статья Google ученый

  • 29.

    Зербино ДР. Использование ассемблера velvet de novo для технологий короткого чтения. Curr Protoc Bioinform. 2010. DOI: 10.1002 / 0471250953.bi1105s31.

    Google ученый

  • 30.

    Азиз Р.К., Бартельс Д., Бест AA, ДеДжонг М., Дисз Т., Эдвардс Р.А., Формсма К., Гердес С., Гласс Э.М., Кубал М., Мейер Ф., Олсен Г.Дж., Олсон Р., Остерман А.Л., Овербек Р.А., Макнил Л.К., Паарманн D, Paczian T, Parrello B, Pusch GD, Reich C, Stevens R, Vassieva O, Vonstein V, Wilke A, Zagnitko O. Сервер RAST: быстрое аннотирование с использованием технологии подсистем. BMC Genom. 2008; 9: 75–89.

    Артикул Google ученый

  • 31.

    Hyatt D, Chen GL, Locascio PF, Land ML, Larimer FW, Hauser LJ.Блудный: узнавание прокариотических генов и идентификация сайта инициации трансляции. BMC Bioinform. 2010; 11: 119–29.

    Артикул Google ученый

  • 32.

    Альтшул С.Ф., Гиш В., Миллер В., Майерс Е.В., Липман Д. Базовый инструмент поиска локального выравнивания. J Mol Biol. 1990; 215: 403–10.

    CAS Статья Google ученый

  • 33.

    Marchler-Bauer A, Derbyshire MK, Gonzales NR, Lu S, Chitsaz F, Geer LY, Geer RC, He J, Gwadz M, Hurwitz D.I, Lanczycki CJ, Lu F, Marchler GH, Song JS, Thanki N, Wang Z, Yamashita RA, Zhang D, Zheng C, Bryant SH.CDD: база данных сохраненных доменов NCBI. Nucleic Acids Res. 2015; 43: D222–6.

    CAS Статья Google ученый

  • 34.

    Notredame C, Хиггинс Д.Г., Херинга Дж. T-Coffee: новый метод множественного выравнивания последовательностей. J Mol Biol. 2000. 302: 205–17.

    CAS Статья Google ученый

  • 35.

    Пей Дж., Ким Б.Х., Гришин Н.В. PROMALS3D: инструмент для множественного выравнивания последовательностей и структур.Nucleic Acids Res. 2008; 36: 2295–300.

    CAS Статья Google ученый

  • 36.

    Biasini M, Bienert S, Waterhouse A, Arnold K, Studer G, Schmidt T, Kiefer F, Gallo Cassarino T, Bertoni M, Bordoli L, Schwede T. Швейцарская модель: моделирование третичной и четвертичной структуры белка используя эволюционную информацию. Nucleic Acids Res. 2014; 42: W252–8.

    CAS Статья Google ученый

  • 37.

    Филлипс Дж. К., Браун Р., Ван В., Гамбарт Дж., Тайхоршид Е., Вилла Е., Чипот С., Скил Р. Д., Кале Л., Шультен К. Масштабируемая молекулярная динамика с помощью NAMD. J. Comput Chem. 2005; 26: 1781–802.

    CAS Статья Google ученый

  • 38.

    Ловелл С.К., Дэвис И.В., Арендалл В.Б., де Баккер ПИВ, Уорд Дж. М., Присант М.Г., Ричардсон Дж. С., Ричардсон, округ Колумбия. Подтверждение структуры по геометрии Cα: отклонение ϕ, ψ и Cβ. Белки. 2003. 50: 437–50.

    CAS Статья Google ученый

  • 39.

    Койпер М.Дж., Мортон С.Дж., Абрахам С.Е., Грэй-Уил А. Биологическая функция антифриза из насекомых, моделируемая с помощью молекулярной динамики. Элиф. 2015; 4: e05142.

    Артикул Google ученый

  • 40.

    Моррис Г.М., Рут Х., Линдстрем В., Саннер М.Ф., Белью Р.К., Гудселл Д.С., Олсон А.Дж.. Новости и обновления программного обеспечения AutoDock4 и AutoDockTools4: автоматическая стыковка с гибкостью выборочного рецептора. J. Comput Chem. 2009. 30: 2785–91.

    CAS Статья Google ученый

  • 41.

    Тротт О., Олсон А.Дж. AutoDock Vina: повышение скорости и точности стыковки за счет новой функции подсчета очков, эффективной оптимизации и многопоточности. J. Comput Chem. 2010. 31: 455–61.

    CAS Google ученый

  • 42.

    MacKerel AD Jr, Brooks CL III, Nilsson L, Roux B, Won Y, Karplus M. CHARMM: функция энергии и ее параметризация с обзором программы. Энцикл Comput Chem. 1998; 1: 271–7.

    Google ученый

  • 43.

    Мартина Г., Тобиас Д., Кляйн М. Алгоритмы молекулярной динамики постоянного давления. J Chem Phys. 1994; 101: 4177–89.

    CAS Статья Google ученый

  • 44.

    Миямото С., Коллман П.А. Settle: аналитическая версия алгоритма SHAKE and RATTLE для моделей жесткой воды. J. Comput Chem. 1992; 13: 952–62.

    CAS Статья Google ученый

  • 45.

    Andersen HC.Rattle: «скоростная» версия алгоритма встряхивания для расчетов молекулярной динамики. J. Comput Phys. 1983; 52: 24–34.

    CAS Статья Google ученый

  • 46.

    Дарден Т., Йорк Д., Педерсен Л. Сетка частиц Эвальда: метод N · log (N) для сумм Эвальда в больших системах. J Chem Phys. 1993; 98: 10089–92.

    CAS Статья Google ученый

  • 47.

    Сопер АК.Функции радиального распределения воды и льда от 220 до 673 К и при давлениях до 400 МПа. Chem Phys. 2000. 258: 121–37.

    CAS Статья Google ученый

  • 48.

    Ян К., Шарп К.А. Механизм действия антифриза типа III: компьютерное исследование. Biophys Chem. 2004; 109: 137–48.

    CAS Статья Google ученый

  • 49.

    Залис С, Бар Долев М, Браславский И.Подавление перекристаллизации льда белками антифриза. Криобиология. 2013. DOI: 10.1016 / j.cryobiol.2013.09.147.

    Google ученый

  • 50.

    Захариассен К.Э., Лундхейм Р. Применение протеинов-антифризов. В: Маргесин Р., Шиннер Ф, редакторы. Биотехнологические применения адаптированных к холоду организмов. 1-е изд. Берлин: Спрингер; 1998. с. 319–32.

    Google ученый

  • 51.

    Дэвис П.Л., Баардснес Дж., Койпер М.Дж., Уолкер В.К. Структура и функции антифризов. Филос Транс Соц Лондон Б. 2002; 357: 927–35.

    CAS Статья Google ученый

  • 52.

    Бар Долев М, Браславский I, Дэвис пл. Белки, связывающие лед, и их функции. Анну Рев Биохим. 2016; 85: 23.1–23.28.

    Артикул Google ученый

  • 53.

    Дейли М.Э., Спайракопулос Л., Джиа З., Дэвис П.Л., Сайкс Б.Д.Структура и динамика β-спирального антифриза. Биохимия. 2002; 41: 5515–25.

    CAS Статья Google ученый

  • 54.

    Лейнала Е.К., Дэвис П.Л., Цзя З. Кристаллическая структура β-спирального антифриза указывает на общую модель связывания со льдом. Состав. 2002; 10: 619–27.

    CAS Статья Google ученый

  • Создание антиобледенительных поверхностей путем прямой иммобилизации антифризовых белков на алюминии

  • Gent, R.У., Дарт, Н. П. и Кэнсдейл, Дж. Т. Обледенение самолетов (2000).

  • Салливан, К. Р., Петренко, В. Ф., МакКерди, Дж. Д. и Козлюк, В. Разрушение льда [обледенение линии электропередачи]. Журнал отраслевых приложений, IEEE 9, 49–54 (2003).

    Google ученый

  • Юнг С., Тивари М. К., Доан Н. В. и Пуликакос Д. Механизм замерзания переохлажденных капель на поверхностях. Нац Коммуна 3, 615 (2012).

    PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый

  • Рыкачевский, К., Ананд, С., Субраманьям, С. Б., Варанаси, К. К. Механизм образования инея на поверхностях, пропитанных смазкой. Langmuir 29, 5230–5238 (2013).

    CAS PubMed Google ученый

  • Учида Т., Нагаяма М., Шибаяма Т. и Гохара К. Морфологические исследования молекул дисахаридов для ингибирования роста кристаллов льда. J Cryst Growth 299, 125–135 (2007).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый

  • Уоррен, Г.Дж., Гаага, К. М., Коротто, Л. В. и Мюллер, Г. М. Свойства сконструированных пептидов антифриза. FEBS Lett. 321, 116–120 (1993).

    CAS PubMed Google ученый

  • Пейн, С. Р. и Янг, О. А. Влияние предубойного введения антифриза на качество замороженного мяса. Meat Sci 41, 147–155 (1995).

    CAS PubMed Google ученый

  • Венкетеш, С.И Даянанда, С. Свойства, возможности и перспективы антифризовых белков. Crit Rev Biotechnol 28, 57–82 (2008).

    CAS PubMed Google ученый

  • Кушафар, Х., Фам, Л., Ли, К. и Рубински, Б. Химическая адъювантная криохирургия с антифризными белками. J Surg Oncol 66, 114–121 (1997).

    CAS PubMed Google ученый

  • Ли, К., Рубинский, Б.& Флетчер, Г. Гипотермическая консервация целых органов млекопитающих с антифризными белками. Cryo-Letters 13, 59–66 (1992).

    CAS Google ученый

  • Стори, Б. Т., Нойлз, Э. Э. и Томпсон, К. А. Сравнение глицерина, других полиолов, трегалозы и рафинозы для обеспечения определенной криопротекторной среды для криоконсервации спермы мышей. Криобиология 37, 46–58 (1998).

    CAS PubMed Google ученый

  • Раймонд, Дж.A. & DeVries, A. L. Ингибирование адсорбции как механизм морозостойкости у полярных рыб. PNAS 74, 2589–2593 (1977).

    CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый

  • Эссер-Кан, А. П., Транг, В. и Фрэнсис, М. Б. Включение антифриза в полимерные покрытия с использованием сайт-селективного биоконъюгирования. J Am Chem Soc 132, 13264–13269 (2010).

    CAS PubMed Google ученый

  • Чен, З.и другие. Характеристики и возможное происхождение самородного алюминия в холодных отложениях северо-востока Южно-Китайского моря. JAESc 40, 363–370 (2011).

    ADS Google ученый

  • Gwak, I.G. et al. Белок-антифриз антарктической морской диатомовой водоросли Chaetoceros neogracile. Mar Biotechnol 12, 630–639 (2010).

    CAS PubMed Google ученый

  • Гвак, Ю.и другие. Внутриклеточный антифризный белок из антарктической микроводоросли, который реагирует на различные стрессы окружающей среды. Журнал FASEB 28, 4924–4935 (2014).

    CAS PubMed Google ученый

  • Park, J.-I. и другие. Замороженная сборка наночастиц золота для быстрого анализа активности антифриза. Biosens Bioelectron 41, 752–757 (2013).

    CAS PubMed Google ученый

  • Кошик Дж.К. и Бхат Р. Почему трегалоза является исключительным стабилизатором белка? Анализ термостабильности белков в присутствии совместимого осмолита трегалозы. J. Biol Chem. 278, 26458–26465 (2003).

    CAS PubMed Google ученый

  • Uchida, T., Nagayama, M. & Gohara, K. Вязкость раствора трегалозы при низких температурах, измеренная методом динамического светорассеяния: трегалоза подавляет перенос молекул для роста кристаллов льда.J Cryst Growth 311, 4747–4752 (2009).

    CAS ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый

  • Хигасияма Т. Новые функции и применения трегалозы. Pure Appl Chem. 74, 1263–1269 (2002).

    CAS Google ученый

  • Crowe, J.H. et al. Возвращение к мифу о трегалозе: введение в симпозиум по стабилизации клеток в сухом состоянии. Криобиология 43, 89–105 (2001).

    CAS PubMed Google ученый

  • Zuo, R., Örnek, D. & Wood, T.K. Пептиды, связывающиеся с алюминием и мягкой сталью, из фагового дисплея. Appl Microbiol Biotechnol 68, 505–509 (2005).

    CAS PubMed Google ученый

  • Скоттер, А. Дж. И др. В основе гиперактивности белков-антифризов. Криобиология 53, 229–239 (2006).

    CAS Google ученый

  • Халвани, Д.О., Брокбанк, К. Г., Думан, Дж. Г. и Кэмпбелл, Л. Х. Рекомбинантные антифризы Dendroides canadensis как потенциальные ингредиенты в растворах для криоконсервации. Криобиология 68, 411–418 (2014).

    CAS PubMed PubMed Central Google ученый

  • Линс, Р. Д., Перейра, К. С. и Хюненбергер, П. Х. Взаимодействие трегалозы и белка в водном растворе. Белки: структура, функция и биоинформатика 55, 177–186 (2004).

    CAS Google ученый

  • Шиди П. М., Карам Х. С., Чан Х. М. и Хармер М. П. Влияние оксида циркония на реакцию связывания оксида алюминия. J Am Ceram Soc 84, 986–990 (2001).

    CAS Google ученый

  • De Oyagüe, R.C. et al. Влияние обработки поверхности и выбора смоляного цемента на сцепление с плотно спеченной керамикой на основе оксида циркония.Dent Mater 25, 172–179 (2009).

    PubMed Google ученый

  • Эршад-Лангроуди, А. и Рахими, А. Влияние наночастиц диоксида церия и диоксида циркония на защиту от коррозии и вязкоупругие свойства гибридных покрытий. IPJ 23, 267–276 (2014).

    CAS Google ученый

  • Уртекин Л. и др. Исследование термических свойств циркониевого покрытия на алюминии.AJSE 37, 2323–2332 (2012).

    CAS Google ученый

  • Jadav, S. & Kumar, A. Керамическое покрытие [TIO2-ZRO2] на алюминии 6061T6 для обеспечения противоизносных свойств. IJRET 3, 43–49 (2014).

    Google ученый

  • Kim, P. et al. Пропитанные жидкостью наноструктурированные поверхности с исключительными противообледенительными и морозостойкими характеристиками. Acs Nano 6, 6569–6577 (2012).

    CAS PubMed Google ученый

  • Мищенко, Л.и другие. Создание незамерзающих наноструктурированных поверхностей на основе отталкивания ударяющихся капель воды. АСУ нано 4. 2010. С. 7699–7707.

    CAS PubMed Google ученый

  • Amir, G. et al. Повышенная жизнеспособность и снижение апоптоза при температуре ниже нуля 21-часового хранения трансплантированных сердец крыс с использованием белков антифриза. Журнал трансплантации сердца и легких 24, 1915–1929 (2005).

    PubMed Google ученый

  • Роблес, В., Cabrita, E., Anel, L. & Herráez, M. Микроинъекция антифриза типа III (AFPIII) эмбрионам камбалы (Scophthalmus maximus): токсичность и распределение белков. Аквакультура 261, 1299–1306 (2006).

    CAS Google ученый

  • Prathalingam, N. et al. Влияние белков-антифризов и гликопротеинов-антифризов на сперму крупного рогатого скота во время замораживания-оттаивания. Териогенология 66, 1894–1900 (2006).

    CAS PubMed Google ученый

  • Ли, С.G. et al. Криоконсервативные эффекты рекомбинантного ледяного связывающего белка из арктических дрожжей Leucosporidium sp. на эритроциты. Appl Biochem Biotechnol 167, 824–834 (2012).

    CAS PubMed Google ученый

  • Найк, Р. Р. и др. Биомиметический синтез и формирование паттерна наночастиц серебра. Материалы природы 1, 169–172 (2002).

    CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый

  • Коричневый, С.Распознавание металлов повторяющимися полипептидами. Nat Biotechnol 15, 269–272 (1997).

    CAS PubMed Google ученый

  • Whaley, S. R. et al. Выбор пептидов со специфичностью связывания полупроводников для направленной сборки нанокристаллов. Nature 405, 665–668 (2000).

    CAS PubMed ОБЪЯВЛЕНИЯ Google ученый

  • Бишоф, Дж. К. Х. Х. Термическая стабильность белков.Ann N Y Acad Sci 1066, 12–33 (2006).

    ADS Google ученый

  • Ким, Ю.-П. и другие. Количественный анализ поверхностно-иммобилизованного белка методом TOF-SIMS: влияние ориентации белка и добавки трегалозы. Anal Chem 79, 1377–1385 (2007).

    CAS PubMed Google ученый

  • Месулам, М.-М. Тетраметилбензидин для нейрогистохимии пероксидазы хрена: неканцерогенный синий продукт реакции с превосходной чувствительностью для визуализации нервных афферентов и эфферентов.J. Histochem Cytochem 26, 106–117 (1978).

    CAS PubMed Google ученый

  • Рыбный антифриз

    Рыбный антифриз

    Молекулы антифриза позволяют ледяной рыбе жить при минусах. воды, закрывая промежутки в существующих мелких кристаллах льда и предотвращая прикрепление большего количества молекул льда. Таким образом, рост кристаллов льда эффективно остановился.

    Чтобы выжить, антарктические рыбы выработали белки, которые действовать как антифриз.Эти антифризы представляют собой группу уникальных макромолекулы, помогающие некоторым полярным и субполярным морским костистым рыбам избегать замерзания в их ледяной среде обитания. Белки были обнаружены от доктора Арта ДеВриса из рыбы, которую он поймал на станции Мак-Мердо. в то время как он был аспирантом Стэнфордского университета в начало 1960-х.

    Воды южного океана настолько холодные, что умеренный и тропический. рыба замерзла бы, если бы ее поместили в эту среду.В наличие соли в морской воде позволяет ей оставаться жидкой до около -1,9C, почти на 2 градуса ниже температуры замерзания пресная вода. Белки-антифризы вместе с обычными солями организма, понизить точку замерзания крови и биологических жидкостей до 2,5 ° C, слегка ниже точки замерзания морской воды. Эти белки связываются с и препятствуют росту кристаллов льда в жидкостях организма через процесс ингибирования абсорбции. Белки прикрепляются к маленьким кристаллы льда, препятствующие их росту.Этот механизм, который тормозит дальнейший рост ледяного кристалла исследуется, но, по-видимому, Антарктические рыбы могут выжить благодаря очень маленьким кристаллам льда присутствуют в жидкостях их организма.

    Эти антифризы могут иметь несколько коммерческих применений. белки. Эти соединения примерно в 300 раз более эффективны в предотвращает замерзание, чем обычные химические антифризы при такие же концентрации. Эффективность рыбного антифриза белки в ингибировании роста льда предполагает, что они могут быть используется для предотвращения замораживания продуктов и травм от обморожения в нескольких Приложения.Например, их можно использовать в криоконсервации. продуктов, которые обычно становятся несъедобными из-за кристаллов льда повреждение или повышение устойчивости к холоду живых растений, а также Что касается криоконсервации тканей и органов. Изучение механизм связывания антифриза со льдом и подавления его роста также дает представление о том, как другие биомолекулы влияют на рост таких патогенных (вредных) биокристаллов, как связанные при подагре, камнях в почках и желчном пузыре.Наконец, эти белки могут имеют применение в качестве экологически чистых противообледенительных агентов. На сегодняшний день финансируется NSF исследователи успешно представили два из четырех различных типы рыбных белков-антифризов в дрожжи и бактерии через технология рекомбинантной ДНК. Используя эти клонированные гены и молекулярные технологии, исследователи могут производить большое количество антифриза белки в результате крупномасштабной ферментации.


    Вернуться к третьей главе

    границ | Белки, связывающие лед в растениях

    Введение

    Рост растений сильно зависит от температуры, которая определяет как географический диапазон, в котором можно выращивать растения, так и потенциальную урожайность.За исключением тропических зон, минусовые температуры могут наблюдаться практически повсюду, что делает ущерб от замерзания глобальной проблемой. Растения различаются по своей «морозостойкости» в зависимости от уровня низкотемпературного стресса, который они могут переносить. Многие сельскохозяйственные культуры умеренного климата, в том числе табак, помидоры, картофель, кукуруза и яблоки, а также некоторые декоративные растения, такие как импатиенс, бегонии и флоксы, считаются «очень нежными» или «полустойкими» и несут ущерб от замерзания при температуре от 0 до -4 °. С. Таким образом, отрицательные температуры ранней весной и поздней осенью не только сокращают вегетационный период, но и приводят к значительной потере урожая.Например, около 2 миллиардов долларов США было потеряно в посевах цитрусовых из-за одного замораживания в Калифорнии в 2013 году (Министерство сельского хозяйства США, Национальная служба сельскохозяйственной статистики). Совсем недавно весенний мороз в Австрии привел к разрушительной потере 80% урожая фруктов, в результате чего ущерб составил более 100 миллионов евро (Статистическое управление Австрии).

    Повреждение растительных клеток неизбежно происходит после роста кристаллов льда во внеклеточном пространстве (рис. 1A; Guy, 1990; Pearce and Ashworth, 1992; Wisniewski et al., 1997). Рост крупных кристаллов льда за счет более мелких происходит посредством термодинамически благоприятного процесса, известного как перекристаллизация льда. Клетки могут подвергаться механическому повреждению или клеточной дегидратации в результате секвестрации внутриклеточной воды, вызванной осмотическим дисбалансом, вызванным исключением растворенных веществ из перекристаллизованного льда (Steponkus, 1984; Pearce, 2001). Это может иметь разрушительные эффекты на клеточный метаболизм, связанный с инактивацией или денатурацией белков и увеличением количества активных форм кислорода (Thomashow, 1998).Если обезвоживание является серьезным, потеря объема клеток также может способствовать разрушению мембранных структур, что приводит к лизису клеток.

    РИСУНОК 1. (A) Стресс замораживания и защита растений от замерзания, вызванная белками, связывающими лед (IBP). В отсутствие IBP в апопласте образуются крупные кристаллы льда, которые могут физически повреждать плазматические мембраны (1). Когда молекулы воды присоединяются к кристаллической решетке льда, образуется осмотический градиент (2), приводящий к секвестрации внутриклеточной воды и, как следствие, клеточной дегидратации (3).Потеря объема клеток может привести к их разрушению или разрушению (4). Холодовая акклиматизация индуцировала экспрессию IBP, которые обычно секретируются апопластом (1), адсорбируются на затравочных кристаллах льда, препятствуя их росту (2). IBP также могут предотвратить замерзание, связанное с зарождением бактериального льда (3). (B) Локализация и посттрансляционная модификация белков, связывающих лед в растениях. Большинство растительных IBPs содержат сигналы аминоконцевой секреции и локализованы в апопласте через путь эндоплазматического ретикулума (ER) — аппарат Гольджи.Некоторые из этих белков (LpIRI3 и BdIRI1-7), по-видимому, гидролизуются после секреции, высвобождая домен LRR из домена связывания льда. LpIRI2, в котором отсутствует сигнальный пептид, секретируется, вероятно, посредством неклассического пути секреции. Некоторые IBP были локализованы во внутриклеточном пространстве. Гликозилированные белки показаны красным цветом, белки, которые не гликозилированы, показаны синим. IBP названы в соответствии с таблицей 1.

    Чтобы предотвратить повреждение от мороза, производители могут использовать пассивные подходы, включая выбор оптимального участка, расчистку земли, управление почвой или выбирать сорта культур, которые менее чувствительны к температуре.В качестве альтернативы они могут использовать активные подходы, такие как укрытие посевов, использование дымовых облаков, ветряных машин, орошение водой или обогрев (Lindow, 1983). Однако эти методы имеют свои ограничения и требуют быстрого выполнения. Чтобы снизить вероятность замерзания, производители могут вместо этого посеять посевы позже в сезоне, хотя отсрочка посадки имеет свои риски, включая снижение потенциальной урожайности. Поэтому важно, чтобы мы разрабатывали новые технологии для предотвращения повреждения от замерзания, такие как изучение механизмов защиты, адаптированных к морозостойким растениям, которые могут способствовать развитию более морозостойких культур.

    Белки, связывающие лед (IBP), являются одним из таких семейств белков, связанных с низкой температурой, обнаруженных у некоторых морозостойких животных и микробов, а также у некоторых устойчивых к заморозкам растений. Эти белки служат для контроля роста кристаллов льда и уменьшения повреждений от замерзания (рис. 1А). Растительные IBP, по-видимому, особенно эффективны при адсорбции на кристаллах льда, тем самым предотвращая миграцию молекул воды при температурах, близких к температуре замерзания, или в условиях замораживания-оттаивания. Это свойство известно как ингибирование рекристаллизации льда (IRI).Из-за этих функциональных свойств растительные IBP также известны как антифризы (AFP) или IRI.

    IBP растений, вероятно, развивались независимо много раз (Gupta and Deswal, 2014b). Это разнообразие привело к множеству других функций, связанных с реакциями на биотический и абиотический стресс, включая, что наиболее важно, ингибирование зарождения бактериального льда, которое в противном случае привело бы к замораживанию при высоких минусовых температурах (Tomalty and Walker, 2014; Bredow et al. ., 2017). Действительно, широкое распространение IBP среди различных видов растений указывает на их важность для устойчивости к замораживанию, а также подчеркивает их возможную полезность для развития устойчивых к заморозкам сельскохозяйственных культур.

    Низкотемпературный стресс и адаптация

    Зарождение льда и стресс замерзания в растениях

    Место зарождения льда, а также температура, при которой происходит зародышеобразование, являются основным фактором, определяющим степень повреждения от обморожения. Кристаллы льда образуются, когда молекулы воды соединяются, образуя «ледяное ядро», служащее точкой инициации для окружающей воды, чтобы сформировать кристаллическую решетку льда.Гомогенное зародышеобразование может происходить спонтанно при очень низких отрицательных температурах (ниже -40 ° C). Однако образование кристаллов льда происходит при более высоких температурах путем гетерогенного зародышеобразования, катализируемого присутствием пыли, солей, органических молекул или бактерий, активных в отношении образования льда (INA) (Pearce, 2001). Помимо самого льда, бактерии INA являются наиболее эффективными из известных гетерогенных нуклеаторов. Однако растения не полностью уязвимы и способны переохлаждать свои жидкости, в некоторых случаях до температур ниже -5 или -10 ° C (Arny et al., 1976; Марчеллос и Сингл, 1979; Линдоу, 1983). Тем не менее, зародышеобразование может происходить внутренне или внешне на поверхности растительных тканей, когда лед проникает через устьичные отверстия, гидатоды или через трещины на поверхности кутикулы (Ashworth and Kieft, 1995; Wisniewski and Fuller, 1999; Pearce and Фуллер, 2001).

    У растений жидкости обычно содержатся в двух компартментах: симпласте, который включает воду в цитозоле и центральной вакуоли, и апопласте, состоящем из воды в пространстве просвета ксилемы, клеточной стенке и внеклеточном пространстве, окружающем клетки (Canny, 1995).Поскольку апопласт обычно имеет более высокую температуру замерзания и является первой точкой доступа для внешних зародышеобразователей льда, кристаллы льда обычно первыми появляются в апопластическом пространстве. Однако, если температура падает быстро, внутриклеточные кристаллы льда также могут образовываться, вызывая необратимое повреждение клеток (Steponkus, 1984). Таким образом, апопласт действует на границе между жизненно важными внутриклеточными компонентами и внешней средой, а образование льда должно быть ограничено апопластом для выживания.

    Холодная акклиматизация

    Многолетние, двулетние и морозостойкие однолетние растения из умеренных и полярных регионов разработали средства адаптации к низким температурам без значительного ущерба, чтобы перезимовать, дать семена и / или пережить сезонные заморозки.Биохимические, метаболические и физиологические изменения, которые позволяют растениям противостоять низкотемпературному стрессу, приобретаются в результате воздействия низких температур и / или сокращения продолжительности дня до наступления заморозков, процесса, известного как акклиматизация к холоду (Thomashow, 1999). Обычно такие изменения проводятся осенью, чтобы подготовиться к приближающемуся зимнему сезону.

    Степень, до которой растение может акклиматизироваться, во многом зависит от лежащего в основе генетического фона, а также от условий окружающей среды, включая минимальную температуру и продолжительность воздействия холода.Возможно, неудивительно, что более суровые условия окружающей среды могут привести к большей способности адаптироваться к низким температурам. Например, после акклиматизации к холоду горчица Arabidopsis thaliana , обычно чувствительная к морозам, имеет максимальную морозостойкость примерно -12 ° C по сравнению с -5 ° C, наблюдаемой у не акклиматизированных растений (Wanner and Junttila, 1999). Напротив, акклиматизированные морозостойкие озимая пшеница и кормовые травы выживают при температуре ниже -25 ° C, в то время как некоторые растения из арктических и альпийских регионов могут выдерживать температуры ниже -50 ° C (Sakai, Larcher, 1987; Moriyama et al., 1995; Йошида и др., 1997). Следует отметить, что температура — не единственная переменная, влияющая на акклиматизацию к холоду; Возможности морозостойкости изменяются как в зависимости от фотопериода (Fuchigami et al., 1971; Wanner and Junttila, 1999; Welling et al., 2002), так и от стадии развития во время воздействия (Mahfoozi et al., 2001).

    Уровень защиты от замерзания во многом определяется способностью растения защищать плазматические мембраны от повреждений. По этой причине изменения плазматической мембраны являются одними из первых изменений, наблюдаемых после акклиматизации к холоду.К ним относятся изменения в составе липидных составляющих в сторону большей доли ненасыщенных жирных кислот (Steponkus et al., 1988), а также изменения в составе белков, которые изменяют пути передачи сигнала и позволяют мембранам взаимодействовать с криозащитными белками (Uemura и Yoshida). , 1984). Поскольку клеточное обезвоживание является одним из наиболее разрушительных последствий замораживания, метаболизм перенаправляется на производство низкомолекулярных криопротекторов, включая фруктан, пролин и глицинбетаин, а также растворимые сахара (а именно рафинозу и трегалозу) и сахарные спирты (сорбит и инозитол) (Hughes, Dunn, 1996; McNeil et al., 1999; Thomashow, 1999; Hincha et al., 2000; Красенский, Йонак, 2012; Abeynayake et al., 2015). Накопление миллимолярных количеств этих совместимых растворенных веществ в цитоплазме помогает регулировать осмотический баланс между клеточными компартментами, чтобы бороться с клеточной дегидратацией.

    Изменения в экспрессии генов имеют решающее значение для регулирования и поддержания холодовой акклиматизации. В качестве ранней реакции на низкую температуру происходит метилирование ДНК с гиперметлилированием, обеспечивающим стабильность ДНК (Ковальчук и др., 2003). Однако во время холодовой акклиматизации наблюдаются динамические изменения метилирования ДНК (Baulcombe and Dean, 2014), связанные с общегеномными изменениями экспрессии, включая активацию таких защитных белков, как белки, регулируемые холодом (Thomashow, 1998), белки домена холодового шока. (Sasaki and Imai, 2012), дегидрины и другие белки, связанные с поздним эмбриогенезом (Thalhammer, Hincha, 2013; Thalhammer et al., 2014; Nakayama et al., 2014; Takahashi et al., 2014), и белки теплового шока ( Zhang et al., 2008). Другие изменения, включая эпигенетические модификации, имеют решающее значение для стабилизации мембран, удаления активных форм кислорода и поддержания активности ферментов. IBP, которые также вызваны акклиматизацией к холоду, ограничивают клеточное повреждение, связанное с замораживанием, и были зарегистрированы, хотя и не полностью охарактеризованы, у десятков растений. Повышение регуляции защитных механизмов растений и белков, связанных с патогенезом (PR) (Gaudet et al., 2003), также важны, учитывая повышенный риск заражения психротолерантными видами микробов, которые сами могут иметь механизмы защиты от замерзания.

    Белки, связывающие лед, и защита от замерзания

    Белки, связывающиеся со льдом, функционально и структурно различны и были идентифицированы во многих биологических царствах с такими разнообразными видами, как рыбы (DeVries et al., 1970), насекомые (Duman and Patterson, 1978; Duman, 2015), водоросли ( Raymond et al., 2009), микробы (Gilbert et al., 2004) и растения (Griffith et al., 1992). Неизменной особенностью этих белков является их уникальная способность адсорбироваться на льду и изменять его рост.Неудивительно, что IBP, независимо эволюционировав несколько раз, обладают высоким функциональным и структурным разнообразием (Davies, 2014; Bar-Dolev et al., 2016). В некоторых случаях IBP выполняют вторичные функции, которые явно не связаны с депрессией точки замерзания, включая PR-активность (Griffith and Yaish, 2004), регуляцию транскрипции (Huang and Duman, 2002), стабилизацию мембран (Tomczak et al., 2002), адгезию льда ( Guo et al., 2012) и структурирование льда (Raymond, 2011). Свойства связывания льда IBP можно, по крайней мере частично, объяснить стратегией выживания, применяемой хозяином.Некоторые организмы приняли подход, предотвращающий замерзание, и позволяют своим жидкостям переохлаждаться ниже температур, обычно встречающихся в их среде, тем самым избегая образования кристаллов льда. Напротив, стратегия выживания, устойчивая к замораживанию, допускает некоторый рост кристаллов льда, одновременно вызывая механизмы предотвращения повреждений, связанных со стрессом от замерзания. Растения могут адаптировать любую из этих стратегий. Например, семена могут избежать замерзания из-за перезимовки с низким содержанием воды или снижения точки замерзания за счет накопления сахаров и полиолов (Wisniewski et al., 2014). С другой стороны, растения могут переносить замораживание путем акклиматизации к холоду и использования IBP для защиты клеток (Thomashow, 1998).

    Связывающая активность со льдом была выявлена ​​более 50 лет назад при первоначальном наблюдении понижения точки замерзания у насекомого (Ramsay, 1964), за которым последовала характеристика гликопротеина антифриза у антарктических рыб (DeVries et al., 1970). IBP традиционно классифицируются на основе их способности подавлять точку замерзания растворов по отношению к точке равновесного плавления, создавая тепловой гистерезис (TH) (DeVries et al., 1970). Большинство IBP, выявленных у рыб, являются умеренно активными, с активностью TH до 2 ° C, что достаточно для предотвращения смертельного замерзания интерстициальных жидкостей в покрытых льдом океанах (Fletcher et al., 2001). Гиперактивные IBP, выявленные у некоторых насекомых, наземных членистоногих, бактерий и некоторых полярных рыб, способны подавлять точки замерзания на 2–13 ° C (Scotter et al., 2006). Таким образом, IBP из этих групп организмов обычно известны как AFP. В отличие от этих примеров, растительные IBP имеют низкий TH, обычно в долях градуса.

    Растительные ИБП были обнаружены 25 лет назад при их описании у озимой ржи (Griffith et al., 1992). Как указано, растительные белки обладают низкой активностью ТГ (0,1–0,5 ° C, Griffith and Yaish, 2004; Gupta and Deswal, 2014b). Заметным исключением являются те, о которых сообщается, но еще не охарактеризовано, из ели ( Piceae sp.) С активностью TH ~ 2 ° C (Jarzabek et al., 2009). Поскольку переохлаждение может способствовать образованию внутриклеточного льда и быстрому, потенциально катастрофическому росту кристаллов льда, замораживание при температурах, близких к точке равновесного замерзания, приводит к более высокой выживаемости (Gusta and Fowler, 1977; Gusta et al., 2004). Таким образом, разумно, что растения предпочитают IBP с низким TH, что может позволить более контролируемый рост кристаллов льда (Levitt, 1980). Несмотря на свой характерный низкий уровень TH, многие растительные ИБП отличаются превосходной способностью ограничивать рост кристаллов льда при микромолярных концентрациях (всего 3 мкг / мл для Lp AFP; Lauersen et al., 2011) (Таблица 1), a свойство, известное как IRI (Knight and Duman, 1986). Небелковый гликолипид был также идентифицирован в горько-сладком паслене, Solanum dulcamara , в дополнение к гликозилированному IBP.Гликолипид, состоящий из повторов дисахаридов маннозы и ксилозы, имеет относительно высокую активность TH (~ 3 ° C; Walters et al., 2011).

    ТАБЛИЦА 1. Активность идентифицированных ледяных белков в растениях и их сходство с другими белками.

    Удивительно, что до недавнего времени не существовало формальных доказательств того, что IBP придают устойчивость к замораживанию их хозяевам, в том смысле, что нокдаун гена не был произведен ни в одном организме. Первый нокдаун активности связывания со льдом у любого организма был достигнут у травы костра пурпурного Brachypodium distachyon с использованием конструкции микроРНК, предназначенной для ослабления нескольких IBP.Эти генно-инженерные нокдаун-линии имели на 13–22% больше повреждений мембран, чем растения дикого типа после замораживания до -10 ° C. Две нокдаун-линии также показали значительно меньшую выживаемость всего растения при замораживании при -8 ° C по сравнению с травой дикого типа (Bredow et al., 2016b). Эти эксперименты недвусмысленно подтвердили важность IBP для выживаемости растений при замораживании.

    IBP как антипатогенетические белки

    Большое количество генов IBP растений демонстрируют гомологию последовательностей генам PR (таблица 1).Из шести IBP в озимой ржи, Secale cereale , два были идентифицированы как β-1,3-эндоглюканазы, два — как эндохитиназы класса I и класса II и два — как тауматиноподобные белки, что указывает на большее, чем просто роль в низком уровне температурная защита (Hon et al., 1995). Эти белки обладают как связыванием со льдом, так и гидролитической активностью (Yeh et al., 2000). Это представляет интересный эволюционный контекст для роли IBP как белков с двойной функцией, обеспечивающих защиту как от замораживания, так и от атаки патогенов.Действительно, IBP с гомологией последовательностям гена хитиназы были идентифицированы у брома ( Bromus inermis) , зимнего сладкого ( Chimonanthus praecox ) и ели ( Picea abies и P. peungens ) (Nakamura et al., 2008 ; Jarzabek et al., 2009; Zhang et al., 2011). Тауматин-подобный белок также был идентифицирован в озимой пшенице Triticum aestivum (Kontogiorgos et al., 2007). Примечательно, что, за исключением IBP озимой ржи, гидролитическая активность этих белков в основном не исследовалась.

    Другие белки, включая белки моркови, Daucus carota (Meyer et al., 1999) и облепихи, Hippophae rhamnoides (Gupta and Deswal, 2012), имеют гомологию последовательностей с белками-ингибиторами полигалактуроназ (PGIP). , хотя они могут больше не обладать активностью PGIP, как было показано для морковного IBP, Dc AFP (Zhang et al., 2006). Кроме того, морозостойкие травы из подсемейства Pooideae имеют некоторую гомологию последовательностей с тирозинкиназами фитосульфокиновых рецепторов с богатыми лейцином повторами (LRR) (PS-RTK), участвующими в распознавании молекулярных паттернов, связанных с патогенами (Sandve et al., 2008). Однако карбоксиконцевые киназные домены этих белков были заменены на мотивы связывания со льдом, а аминоконцевой домен LRR не имеет тесной консервации с рисом, Oryza sativa , PS-RTK, предположительно геном происхождения. Таким образом, неясно, играют ли все еще эти белки роль в восприятии патогенов растений.

    Белки, связывающиеся со льдом, выполняют дополнительную роль в антипатогенезе, подавляя активность образования ядер льда (INA). Некоторые бактерии способствуют росту кристаллов льда как способ распространения (Wu et al., 2009), однако вполне вероятно, что эпифиты использовали это свойство, чтобы получить доступ к внутриклеточным запасам питательных веществ (Lindow et al., 1982). Белки образования ядра льда (INP) были идентифицированы у грамотрицательных бактерий, включая Pseudomonas syringae, P. viridiflava, P. flourescences, P. borealis, Xanthomonas campestries, Erwinia ananas, Er. uredovra и Er. herbicola (Warren, Corotto, 1989; Hirano, Upper, 1995; Wu et al., 2009). Такие бактерии с активным образованием льда (INA +) были изолированы из листьев многих видов сельскохозяйственных культур и, несомненно, приводят к потерям урожая на миллионы долларов каждый год (Hill et al., 2014). Было показано, что растительные ИБП снижают температуру зародышеобразования и скорость распространения льда, образующегося в присутствии P. syringae (Griffith et al., 2005). Более того, IBP из райграса многолетнего ( Lp, AFP) и близкородственного растения пурпурного костра, B. distachyon ( Bd IRI), снижает температуру зародышеобразования растворов, содержащих экстрактов P. syringae , на ∼1,9. ° C и ∼2,3 ° C соответственно (Tomalty, Walker, 2014; Bredow et al., 2017). Учитывая низкую активность этих белков (∼0,3 ° C и ∼0,1 ° C в используемых концентрациях), снижение точки замерзания не может объяснить ингибирование INA, полученного из бактерий. Хотя IBP совместно локализованы с INP на бактериальной поверхности, эти эксперименты пока только предполагают, что IBP взаимодействуют напрямую с INP, тем самым предотвращая рост льда на поверхности INP.

    Белки, связывающие лед: механизмы действия и наблюдения

    Адсорбция и формирование кристаллов льда

    Активность IBP объясняется их способностью адсорбироваться на льду, процесс, который можно визуализировать, отслеживая «формирование» льда в присутствии IBP.Вода или стандартные буферы замерзают в виде круглых дисков, которые быстро расширяются от плоскости призмы при температурах, близких к точке замерзания (Nada and Furukawa, 2005). Напротив, адсорбция IBP на одну или несколько поверхностей льда (рис. 2A) приводит к морфологии льда, которая указывает на их специфичность в плоскости льда. Эти морфологии можно легко изучить под микроскопом (~ 40 X) на охлаждаемом предметном столике (рис. 2B).

    РИСУНОК 2. (A) Плоскости кристаллов льда, адсорбированные IBP.IBP растений продемонстрировали сродство к плоскостям первичной и вторичной призмы, а также к базисным плоскостям. ИБП растений со сродством к пирамидальной плоскости еще не идентифицированы. Lp AFP, например, связывает как первичную призму, так и базальные плоскости. (B) Морфология кристаллов льда в отсутствие (a) и наличие IBP из двух трав ( b – h ). Lolium perenne Lp AFP (1 мг / мл) кристалл льда, форма которого осями a направлена ​​к считывающему устройству, показана в B , а ось c направлена ​​к считывающему устройству в c .Формирование в присутствии низких концентраций ИБП из Brachypodium distachyon (0,01 мг / мл) показано в d . Панели ( e – h ) показывают взрыв кристаллов льда при превышении точки равновесного замерзания. (C) Рост кристаллов льда после 24-часового периода отжига при -6 ° C, демонстрирующий ингибирование рекристаллизации льда (IRI) за счет IBP. Буфер без IBP (–IBP) содержит 100 мМ трис-HCl и 50 мМ NaCl. Образцы с L. perenne IBP ( Lp, AFP) (+ IBP) разбавляли до 0.5 мг / мл в том же буфере.

    Умеренно активные IBP формируют лед в виде острых бипирамидальных кристаллов, адсорбируясь на плоскостях призмы (Bar-Dolev et al., 2012). По достижении точки замерзания эти кристаллы быстро «вырываются» из осей c, образуя игольчатые структуры. С другой стороны, гиперактивные IBP способны адсорбироваться более чем на одной плоскости льда, в результате чего образуются гексагональные бипирамидальные или «лимонные» кристаллы льда. В отличие от умеренно активных IBP, кристаллы льда лопаются более мягкой морфологии, перпендикулярно оси c, что указывает на сродство к базисной плоскости в дополнение к адсорбции вдоль призматических или пирамидальных плоскостей.Предполагается, что эта «защита» базальной плоскости, по крайней мере, частично ответственна за более высокую активность этих белков, поскольку рост кристаллов льда происходит быстрее по оси c. Несколько удивительно, что растительные IBP с низким TH, такие как Lp, AFP, имеют прямую морфологию ледяных кристаллов и структуру взрыва, более близкую к таковой, наблюдаемой при гиперактивных IBP (рис. 2B). Эти кристаллы льда имеют форму гексагональных бипирамид, которые вместо этого вырываются из осей а, что приводит к расширению базальных плоскостей, что явно указывает на высокое сродство к этому месту.При низких концентрациях белка низкие ТГ IBP принимают мягкую гексагональную форму (рис. 2В), как видно из клеточных экстрактов акклиматизированных к холоду растений. Такое формирование льда согласуется со всеми растениями IBP, идентифицированными на сегодняшний день, с некоторыми незначительными различиями в наблюдаемых моделях взрыва, например, наблюдаемых с местными IBP на озимой ржи и пурпурном костре, которые вырываются из концов плоскости призмы, что приводит к появлению цветочных образов. кристаллы (Yaish et al., 2006; Bredow et al., 2016b). Вспышки в форме цветов наблюдались также при использовании некоторых других растительных экстрактов, включая произведенный в естественных условиях Lp AFP.

    Запрещение теплового гистерезиса и рекристаллизации льда

    В отсутствие растворенных веществ и других модификаторов температуры плавления и замерзания растворов находятся в равновесии. В отличие от растворенных веществ, которые коллигативно понижают точку замерзания ниже равновесной, IBP могут иметь большее влияние на точку замерзания даже при микромолярных концентрациях (Olijve et al., 2016). Модель ингибирования адсорбции использовалась для описания этого явления, так что необратимая адсорбция IBP на поверхности льда через определенные промежутки времени ограничивает область, где молекулы воды могут присоединяться к кристаллической решетке льда, точками между соседними IBP (Raymond and DeVries, 1977). ).Это, в свою очередь, вызывает искривление, энергетически невыгодное для роста кристаллов льда. Поскольку кристалл льда не может расти дальше при этой температуре, жидкость, окружающая лед, остается в переохлажденном состоянии, что приводит к понижению точки замерзания. Если температура понижается, граница раздела лед-вода преодолевает энергетический барьер, установленный минимальной кривизной поверхности ледяного кристалла, и происходит рост. Кривизну на поверхности ледяных кристаллов невозможно визуализировать, однако температуру, при которой один ледяной кристалл плавится и растет в присутствии IBP, можно точно определить с помощью нанолитрового осмометра или аналогичного устройства (Миддлтон и др., 2014).

    Как описано в эффекте созревания Оствальда, рекристаллизация льда происходит потому, что рост крупных кристаллов льда за счет более мелких является термодинамически благоприятной реакцией (Knight and Duman, 1986). Это свойство можно проверить путем мгновенного замораживания раствора при однородных температурах зародышеобразования, чтобы создать поле крошечных кристаллов льда, и последующего отжига при температурах, близких к температуре плавления (Миддлтон и др., 2014; рис. 2С). Считается, что подобно активности TH, IRI возникает за счет предотвращения добавления молекул воды из квазижидкого слоя в кристаллическую решетку льда.Тем не менее, IBPs, вероятно, также «прикалывают» поверхности кристаллов льда и, как таковые, препятствуют таянию.

    Температурный гистерезис и IRI представляют собой отдельные свойства с небольшой корреляцией между показателями высокого IRI и высокой активности TH, как показано на примере растительных AFP, которые демонстрируют высокий IRI и низкий TH. Однако механизмы, которые определяют эти связанные со льдом свойства, в настоящее время неясны. Стоит отметить, что в отличие от TH, для которого требуется относительно высокая концентрация IBP, IRI возникает при субмикромолярных концентрациях (Yu et al., 2010), предполагая, что устойчивые к замораживанию растения могут не требовать высоких титров IBP, необходимых для чувствительных к замораживанию организмов.

    Принципы связывания льда

    Механизм, лежащий в основе адсорбции ИБФ на льду, обсуждается на протяжении десятилетий. Ранние данные показали, что гидроксильные группы на поверхности IBPs могут генерировать водородные связи между белком и кристаллической решеткой льда (Knight et al., 1993). Позже была выдвинута гипотеза, что гидрофобность поверхностей IBP может способствовать адсорбции за счет энтропийной реакции, способствующей связыванию льда на поверхности, открытой для растворителя (Sönnichsen et al., 1996). В настоящее время гипотеза закрепленных клатратных вод является наиболее приемлемой моделью для адсорбции кристаллов льда (Garnham et al., 2011). Эта модель предполагает, что сама структура IBP отвечает за организацию окружающих молекул воды в ледоподобную решетку, образуя водные клетки вокруг метильных групп обращенных наружу остатков на связывающей лед поверхности. Эта модель согласуется со способностью IBP также адсорбироваться на газовых гидратах (Sun et al., 2015; Walker et al., 2015).Образуя структуры, напоминающие квазижидкий слой, существующий между водой и льдом, IBP могут сливаться с поверхностями кристаллов льда. В этой модели белок в конечном итоге «заморозится» на поверхности после слияния, что приведет к необратимой адсорбции.

    Экспериментально было определено, что IBP адсорбируются на льду с использованием плоской плоскости, способной образовывать водные клетки, известной как связывающая лед «поверхность» или «поверхность» (IBF). Свойства IBF диктуют, как будут организованы молекулы воды и, следовательно, какая плоскость льда будет связана.Эта гипотеза связывания была значительно усилена с помощью кристаллографии белков, которая показала прочно связанные молекулы воды на предполагаемых IBF кристаллизованных бактериальных и рыбных IBP ( Mp, AFP и Maxi). Эти структуры подтверждают утверждение, что IBFs организуют поверхностные воды с полной комплементарностью плоскости первичной призмы (Garnham et al., 2011; Sun et al., 2014). Поскольку многие IBP кристаллизуются в виде димеров вдоль своего IBF, такой анализ для многих из них невозможен, включая Lp и AFP.

    Структурные модели заводских МБП

    Как уже отмечалось, было охарактеризовано несколько десятков ИБП растений. Из 15 секвенированных (Таблица 1) кристаллическая структура была получена только для Lp AFP, хотя частичные молекулярно-динамические модели были предложены для Dc AFP и Bd IRI (Zhang et al., 2006; Bredow et al., 2017). Поскольку IBP, по-видимому, развивались независимо, консенсусной последовательности для IBP не существует, хотя некоторые авторы стремились вывести алгоритмы поиска (например,г., Ю, Лу, 2011). Как правило, было установлено, что IBF в основном плоские, часто с повторяющимися остатками, несущими короткие, относительно гидрофобные R-группы по сравнению с не-IBF, которые часто содержат заряженные остатки, подверженные воздействию растворителя (Davies and Hew, 1990; Garnham et al., 2011). Повторяющийся характер многих IBP может способствовать организации вод в ледоподобную решетку (Tyshenko et al., 1997; Garnham et al., 2008; Middleton et al., 2009; Zhuang et al., 2012). IBF, идентифицированные в нескольких известных IBP с низким TH, таких как Lp, AFP и Bd IRI, хотя также плоские и повторяющиеся, по-видимому, имеют менее регулярные IBF с большим количеством замен, казалось бы, менее идеальных остатков, чем наблюдаемые при гиперактивных IBP. , что, возможно, объясняет их более низкую активность TH.

    Хотя, как указано, кристаллические структуры растительных IBP неизвестны, за исключением усеченного рекомбинантного Lp AFP, моделирование предполагает, что IBP из разных растений могут образовывать бета-бутерброды, альфа-спиральные складки и глобулярные структуры (Рисунок 3). . Lp AFP имеет правую бета-спираль с 7 петлями, состоящими из 14-15 остатков на виток, с повторяющимся мотивом связывания льда NXVXG / NXVXXG, где X — остаток, экспонированный растворителем (Middleton et al., 2012) . В целом, Lp AFP является довольно гидрофильным по сравнению с другими IBP с большим количеством обращенных наружу остатков, которые взаимодействуют со льдом, включая треонин, серин и валин (Middleton et al., 2009). Ядро белка стабилизировано двумя рядами гидрофобных остатков аспарагина. Структурное моделирование первоначально предлагало две предполагаемые IBFs с относительно плоскими поверхностями (Kuiper et al., 2001), однако кристаллография белков показала, что одна из этих граней была менее плоской. Сайт-направленный мутагенез подтвердил, что только более плоское «лицо» участвует в связывании льда (Middleton et al., 2009). Напротив, обе эти грани, по-видимому, связывают лед в тесно связанном IBP Bd IRI, однако более плоская «грань» оказалась наиболее необходимой (Bredow et al., 2017).

    РИСУНОК 3. Модели Plant IBP, созданные путем запуска последовательностей GenBank через сервер Phyre 2.0 (http://www.sbg.bio.ic.ac.uk/phyre2/html/page.cgi?id=index). Показана кристаллическая структура домена IBP Lolium perenne, Lp AFP (GenBank ID: AJ277399.1 ) (A) и модели для: Daucus carota Dc AFP ( AF055480.1 ) (B) , WRKY-IBP (STHP) ( AAL268542.1 ) (слева) и эндохитиназа-IBP типа I ( Q84LQ7 ) (справа) из Solanum dulcamara (C) , Triticum aestivum тауматин-подобный-IBP ( AAM15877.1 ) (D) , глюканаза-ИБП ( CAJ58506.1 ) (слева) и эндохитиназа-ИБП типа II (справа) ( AF280438.1 ) из злаков Secale e (E) и IBP из Chorella vulgaris ( ABR01234.1 ) (F) .

    Рекомбинантный Lp AFP является частичным белком, но соответствующий ген, по-видимому, кодирует как аминоконцевой домен LRR, так и карбоксиконцевой домен связывания льда (Sidebottom et al., 2000). Не было получено кристаллической структуры для полноразмерного белка, но, учитывая, что активность ИБП обеспечивается одним карбоксильным ледяным связывающим доменом в экстрактах апопласта L. perenne , было высказано предположение, что произошел гидролиз (Sandve et al., 2008 г.). Нуклеотидные последовательности IBP из B. distachyon имеют такую ​​же двудольную структуру, что и Lp AFP (Bredow et al., 2016b). Было показано, что полноразмерные рекомбинантные конструкции LRR-IBP обладают активностью в отношении IBP. Однако только ледяной связывающий домен двух IBP, Bd IRI3 и Bd IRI4, был идентифицирован в апопласте акклиматизированных к холоду растений с помощью масс-спектрометрии, что еще больше усилило гипотезу о том, что IBP гидролизуются in planta.

    Регламент МБП

    Сотовая локализация

    Учитывая, что зародышеобразование на льду обычно происходит вне клеток, неудивительно, что большинство IBP были выделены из экстрактов апопластов. Предполагается, что почти все растительные IBP будут экспортироваться на основании идентификации предполагаемых аминоконцевых сигнальных последовательностей или имеют подтвержденную апопластную локализацию (рис. 1B; Griffith et al., 1992; Hon et al., 1994; Antikainen et al., 1996; Bredow et al., 2017).Однако двойная функциональная активность некоторых IBP предполагает возможную роль внутриклеточной локализации. Например, IBP из плакучей форзиции ( Fs, AFP; Forsythia Suspensa, ), который имеет гомологию с дегидринами, сохраняется в цитоплазме (Simpson et al., 2005). Кроме того, S. dulcamara продуцирует IBP, в котором отсутствует аминоконцевой сигнальный пептид, и имеет гомологию с фактором транскрипции WRKY, который участвует в регуляции транскрипции генов PR (STHP-64; Huang and Duman, 2002).Это говорит о том, что некоторые растительные IBP могут также действовать внутриклеточно, подавляя клеточную дегидратацию или регулируя экспрессию генов, в то же время служа для предотвращения образования внутриклеточного льда.

    Несмотря на несколько исключений, большинство IBPs содержат аминоконцевые сигнальные пептиды, которые направляют секрецию в апопласт через путь Гольджи-эндоплазматический ретикулум (ER) (Figure 1B). Очевидным исключением является IBP из L. perenne, Lp IRI2, который не имеет последовательности перед доменом связывания льда (Sandve et al., 2008). Любопытно, что несмотря на отсутствие какого-либо узнаваемого сигнального пептида, трансгенные исследования на A. thaliana показали, что эта изоформа, тем не менее, была локализована в апопласте (Bredow et al., 2016a). Хотя конкретный механизм неизвестен, нетрадиционные пути секреции, такие как каналы прямой транслокации, рециклинг эндосом или мембранные пузыри, описаны у растений (Cheng and Williamson, 2010). Предполагается, что пути секреции не по Гольджи ответственны за ~ 60% A.thaliana , состоящий в основном из связанных со стрессом белков, которые по большей части остаются неидентифицированными (Regente et al., 2012). Возможно, что некоторые неклассические пути секреции могут способствовать более быстрой секреции белков и могут обеспечить селективное преимущество в стрессовой среде (Keller et al., 2008; Bredow et al., 2016a).

    Утверждалось, что внутриклеточная локализация IBPs может быть выгодной. Однако экспрессия in planta частичного IBP ( Lp, AFP), лишенного сигнального пептида, и удерживаемая в цитоплазме трансгенных растений, обеспечивала значительно меньшую защиту от замерзания по сравнению с локализованными в апопласте Lp IRI2 и Lp IRI3. (Бредоу и др., 2016а). Это несоответствие не может быть объяснено различиями в активности связывания со льдом, поскольку in vitro анализов с соответствующими рекомбинантными белками были сопоставимы. Таким образом, наблюдение поразительных различий в трансгенной защите в зависимости от выраженного IBP свидетельствует о том, что растениям обеспечивается значительная защита от замерзания только тогда, когда они локализованы в апопласте. Предположительно защита обеспечивается за счет предотвращения роста крупных повреждающих кристаллов льда, которые могут разорвать плазматические мембраны.В редких случаях внутриклеточный лед может привести к непоправимому повреждению клеток (Steponkus, 1984; Guy, 1990; Pearce and Ashworth, 1992; Wisniewski et al., 1997). Таким образом, продукция любых эндогенных внутриклеточных IBP, вероятно, будет невыгодной. Хотя возможно, что внутриклеточные растительные ИБП теоретически могут обеспечивать защиту посредством стабилизации мембраны или условно-патогенных факторов посредством высвобождения ИБП после лизиса клеток и последующей защиты соседних клеток, такие механизмы не были экспериментально продемонстрированы.

    Пространственно-временное регулирование

    IBP растений не экспрессируются конститутивно, а скорее индуцируются в ответ на различные стимулы. Холодная акклиматизация является неизменным регулятором экспрессии ИБП у растений, однако время, необходимое для максимальной экспрессии ИБП при низкой температуре, варьируется. Например, транскрипты IBP из L. perenne накапливаются всего за 1 час воздействия с максимальной экспрессией через 7 дней (Zhang et al., 2009). Точно так же транскрипты Dc AFP накапливаются всего за 30 минут при 4 ° C (Meyer et al., 1999). IBP из одного и того же растения также могут регулироваться по-разному, на что указывает наблюдение, что транскрипты глюканазы-IBP озимой ржи в изобилии появляются через 24 ч при 5 ° C, в то время как хитиназа-IBP из того же растения требует 3-7 недель для полной индукции (Hon et al. др., 1995; Йе и др., 2000). Характер обработки холодом также влияет на индукцию ИБП, что продемонстрировано индукцией ИБП озимой пшеницы ( T. aestivum ) ИБП Ta IRI1 и Ta IRI2 как холодовым шоком, так и постепенным снижением температуры, тогда как хитиназа-, глюканаза — и тауматин-подобные транскрипты IBP индуцировались только последним режимом (Winfield et al., 2010).

    В полевых условиях акклиматизация к холоду включает как низкие температуры, так и короткие световые периоды. Это наблюдалось с IBP озимой ржи, которые накапливаются быстрее при коротких дневных циклах (8 часов света), которые больше напоминают осенние условия, чем после длинных дней (16 часов света) (Marentes et al., 1993). Возможно, что обороту ИБП могут способствовать изменения температуры, как видно на индуцированных холодом хитиназных ИБП, которые разлагаются через 12 часов после воздействия 20 ° C, или ИРИ Bd , которые инактивируются при температурах выше 4 ° C (Hon et al. ., 1995; Bredow et al., 2017). Lp AFP денатурирует при температурах> 25 ° C, но может повторно складываться при возвращении к низким температурам, по крайней мере in vitro (Sidebottom et al., 2000). Хотя эти наблюдения предполагают изменения в титрах белков, многие растительные IBP могут не подвергаться быстрой смене циркадного цикла, как предполагают IBP из озимой пшеницы, облепихи и тибетской травы, Rhodiola algida , все из которых относительно термостабильны (Lu et al. al., 2000; Gupta, Deswal, 2012; Kontogiorgos et al., 2007).

    Некоторые IBP вызваны другим абиотическим стрессом, гормонами или биотическими стимулами. Например, при отсутствии акклиматизации к холоду IBP озимой ржи накапливаются после обработки этиленпродуцирующим соединением, этилоном (Yu et al., 2001). Эти же IBP могут быть вызваны различными стрессовыми воздействиями, включая салициловую кислоту (SA), абсцизовую кислоту (ABA), атаку патогенов и засуху (Yu and Griffith, 2001; Yu et al., 2001). В то время как «IBP», индуцированные SA или ABA, не обладают связующей со льдом активностью, и поэтому их название неясно, обработка как засухи, так и этиленом связана с присутствием IBP, которые эффективно адсорбируются на льду.Кроме того, IBP, секретируемые в суспензионных клетках R. algida после индукции ABA, также проявляли активность связывания со льдом (Lu et al., 2000). Это исследование предоставляет интересный контекст для белков с двойной функцией, предполагая, что природа индуцирующих стимулов может влиять на их активность, связанную со льдом. Присутствие ферментных субстратов или нацеливание на клетки может позволить участвовать в различных функциях. Однако также была выдвинута гипотеза, что несколько ролей одного и того же IBP можно объяснить альтернативным фолдингом белка или посттрансляционными модификациями (Yaish et al., 2006; Гупта и Десвал, 2014b).

    Стадия развития растений также может быть важной для индукции IBP (Griffith and Yaish, 2004). IBP в тканях листьев акклиматизированной к холоду озимой ржи показывает более высокие уровни, когда растения развиваются в условиях акклиматизации к холоду, в отличие от растений, которые полностью развились до воздействия низких температур (Hon et al., 1995; Yeh et al., 2000). Кроме того, не все IBP выражаются согласованно; у озимой ржи IBP глюканазы индуцируется раньше тауматин-подобного IBP, тогда как IBP хитиназы экспрессируется намного позже.Хотя этот профиль может указывать на то, что для некоторых IBP требуются разные периоды воздействия низких температур, поскольку хитиназа-IBP накапливается только в тканях, которые развиваются при температурах акклиматизации, а не в растениях, впоследствии переведенных на холод, более вероятен компонент развития (Yeh et al., 2000). ). Хотя, как сообщается, семена избегают замораживания с использованием полиолов и сахаров, однолетний сорт пурпурного костра содержит в семенах активность связывания льда, предположительно Bd IRI (Bredow, 2017).Возможно, более любопытным является наличие зависящей от холода акклиматизационной активности по связыванию льда в стареющих тканях, таких как листья на однолетних побегах золотарника, Solidago canadensis , который зимует как корневище (Tomalty, 2016). Очевидно, что необходимы дополнительные исследования для определения наличия и возможных функций IBP на различных стадиях развития.

    Белки, связывающиеся со льдом из разных растений-хозяев, также демонстрируют отличительные тканеспецифические паттерны экспрессии. Например, хитиназа-IBP из озимой ржи локализована в паренхиматозных оболочках, мезофилле, эпидермальных клетках и клетках флоэмы листьев, в то время как в корнях активности не обнаружено (Pihakaski-Maunsbach et al., 1996). Эта четкая локализация контрастирует с Dc AFP, который одинаково накапливается в листьях, стеблях и корнях после акклиматизации к холоду (Smallwood et al., 1999). Даже разные изоформы могут независимо регулироваться, что продемонстрировано повсеместно распространенной озимой пшеницей Ta IRI-1, по сравнению со специфичной для листа экспрессией Ta IRI-2 того же растения (Tremblay et al., 2005). Дифференциальная экспрессия изоформ также вероятна в B. distachyon с двумя из 7 изоформ, идентифицированных в 2-дневных акклиматизированных к холоду листьях (Bredow et al., 2016б).

    Пост-перевод Модификация

    Как следует из их названия, большая часть активности связывания со льдом, выявленная у растений, связана с белками, некоторые из которых считаются гликозилированными (рис. 1B). Гликозилированные IBP были идентифицированы в разных растениях, включая L. perenne, S. dulcamara, D. carota , монгольский Menkhargana ( Ammopiptanthus mongolicus ) и H. rhamnoides (Duman, 1994; Smallwood et al., 1999). ; Sidebottom et al., 2000; Fei et al., 2008; Гупта и Десвал, 2012). В некоторых случаях гликозилирование является требованием для активности связывания со льдом, например, для IBP, продуцируемых в S. dulcamara (Duman, 1994), в то время как другие растения не требуют таких модификаций. Например, Lp AFP, продуцируемый рекомбинантно в E. coli и, таким образом, не имеющий посттрансляционных модификаций, все еще сохраняет IRI, TH и способность формировать лед (Pudney et al., 2003). То же самое верно для D. carota и H.rhamnoides (Smallwood et al., 1999; Gupta, Deswal, 2014a).

    Первоначально было предположено, что посттрансляционная модификация может играть роль в регуляции двойных функций IBPs, особенно тех, которые обладают связывающей лед и гидролитической активностью (Yaish et al., 2006). Например, сообщалось о гидроксилировании хитиназы-IBP озимой ржи, но это, по-видимому, не влияет на связывание со льдом (Sticher et al., 1992; Hon et al., 1995; Yeh et al., 2000). Более свежие данные указывают на конформационные изменения в различных активностях IBP, как видно на примере хитиназы-IBP из H.rhamnoides , которые, по-видимому, обнаруживают Ca 2+ -зависимую рефолдинг (Gupta and Deswal, 2014a). Однако IBP хитиназы класса I из костра B. inermis не подвержены влиянию Ca 2+ (Nakamura et al., 2008), а IBP озимой ржи ингибируются высокими концентрациями Ca 2+ (Stressmann et al. др., 2004). Подобно многим другим регуляторным факторам, участвующим в активности IBP, роль Ca 2+ все еще не ясна, хотя этот ион действительно играет роль в соответствующем сворачивании бактериального IBP в рассоле ( Mp, AFP; Guo et al. al., 2012).

    Перспективы использования IBP для трансгенных культур

    Значительные усилия были предприняты для создания растений с повышенной устойчивостью к замораживанию, в основном с помощью традиционных методов селекции, но также путем исследования трансгенных растений. Последний подход имел заметно ограниченный успех. Эти усилия важны, поскольку изменения в атмосферной циркуляции и изменение климата влияют на сроки безморозных периодов весной и осенью, что приводит к непредсказуемости (Strong and McCabe, 2017).В частности, изменение климата, по-видимому, является причиной изменений в сроках осенних заморозков, что делает производителей неуверенными в управлении урожаем. Теоретически экспрессия IBP должна обеспечивать защиту от замерзания чувствительных культур, подвергающихся сезонным отрицательным температурам. Такие подходы были бы наиболее применимы к растениям, не обладающим внутренней способностью к холодной акклиматизации, например, к некоторым однолетним садовым растениям или нежным декоративным растениям для срезки, а также к культурам с ограниченным потенциалом морозостойкости, таким как некоторые мягкие плоды.Контролируемая экспрессия трансгенных IBPs может снижать вызванную замораживанием клеточную дегидратацию и повреждение мембран. В качестве альтернативы, в ситуациях, когда температура быстро падает ниже нуля, без необходимых периодов акклиматизации к холоду, как это может происходить в климатических условиях прерий, конститутивная экспрессия IBPs может ограничивать почти смертельное повреждение тканей и может быть привлекательной для цветочной индустрии, которая может быть меньше связаны с генетическими модификациями.

    Были предприняты попытки использовать IBP, обнаруженные в разных организмах-хозяевах, для обеспечения защиты от замерзания (таблица 2).Первоначальные усилия были сосредоточены на экспрессии IBP рыб с умеренными уровнями активности TH в табаке (Nicotiana tobacum ) и томате ( S. lycopersicum ) (Hightower et al., 1991; Kenward et al., 1999). Хотя TH и IRI наблюдались в экстрактах тканей, при тестировании растений на их морозостойкость они показали низкую морозостойкость и снизили летальную температуру только на 1 ° C (Wallis et al., 1997; Worrall et al., 1998; Kenward et al., 1999; Khanna, Daggard, 2006).Ожидалось, что использование гиперактивных IBP от еловой почковой черви и жука огненного цвета в табаке и A. thaliana значительно снизит точку замерзания и, таким образом, предотвратит замерзание. Хотя эти эксперименты показали, что IBPs накапливаются и проявляют активность как TH, так и IRI, увеличения выживаемости при замораживании не наблюдалось (Holmberg et al., 2001; Huang et al., 2002). Вероятно, из-за их низкой активности TH, попытки экспрессировать IBP трансгенных растений в чувствительных к замораживанию растениях-хозяевах были опубликованы только позже.Примечательно, что даже сегодня только три исследования использовали растительные ИБП, полученные из моркови и райграса многолетнего, для создания трансгенных растений. Во всех случаях трансгенные растения демонстрировали снижение утечки электролитов, что указывает на защиту мембраны, и повышенную выживаемость при замораживании при температурах ниже –5 ° C, в зависимости от последовательности и хозяина (Fan et al., 2002; Zhang et al., 2010; Bredow et al., 2016a).

    ТАБЛИЦА 2. Трансгенные растения, экспрессирующие белки, связывающиеся со льдом, и белки антифриза (AFP).

    Эти успешные эксперименты предполагают, что IBP, которые произошли от устойчивых к замораживанию организмов, могли бы лучше подходить для переноса на другие растения и создания трансгенных культур. Это может быть правдой по ряду причин. Как упоминалось ранее, лед, образующийся в присутствии умеренно активных IBP, может образовывать острые бипиримидальные кристаллы льда, которые при разрыве приводят к образованию колючих осколков льда, предположительно вызывая значительное повреждение клеток. Также вероятно, что если точки замерзания будут значительно снижены с использованием высоких TH AFP, взрывной рост кристаллов льда может привести к опасному внутриклеточному замерзанию.Интересно, что IBP из антарктической микроводоросли Chloromonas sp. , недавно был идентифицирован, который имеет удивительно сходные свойства с растительными IBP, с низким TH (~ 0,4 ° C при 5 мг / мл) и гексагональной формой льда (Jung et al., 2016). Мы предполагаем, что IBP из видов водорослей, таких как описанные выше, также могут быть хорошими кандидатами для трансгенных растений. Дополнительным преимуществом растительных IBP для улучшения сельскохозяйственных культур является их способность подавлять образование льда, связанное с патогенными эпифитами, свойство, которое не наблюдалось для нерастительных IBP (Tomalty and Walker, 2014; Bredow et al., 2017).

    Недавно было продемонстрировано, что экспрессия более чем одной изоформы IBP, которая будет эндогенно экспрессироваться в растениях, дополнительно увеличивает выживаемость при замораживании у трансгенного A. thaliana (Bredow et al., 2016a). Таким образом, IBP могут работать совместно, чтобы оптимально ограничить рост кристаллов льда, предпочтительно адсорбируя их на различных плоскостях кристаллов льда или с помощью какого-либо другого неизвестного механизма. В сочетании с наблюдением, что локализация белка определяет уровень защиты растений от замерзания, становится ясно, что необходимы дальнейшие исследования в отношении регуляции IBP в растениях, прежде чем такой трансгенный продукт сможет иметь практическое сельскохозяйственное значение.Отсутствие устойчивых к замораживанию модельных организмов для изучения функции IBP было одним из самых больших ограничений этого исследования. Однако недавняя идентификация и характеристика семейства IBP растений, необходимых для защиты от повреждения замораживанием (Bredow et al., 2016b), указывает на то, что модельная трава B. distachyon и другие многолетние виды Brachypodium будет ценным инструментом для изучения заводских IBPs в будущем. Перспектива того, что эти необычные белки могут способствовать не только будущей продовольственной безопасности, но и производству декоративных цветов, делает эти усилия оправданными.

    Авторские взносы

    МБ написал эту рукопись с исправлениями и редакционными советами VW.

    Финансирование

    Финансовая поддержка была предоставлена ​​VW грантом NSERC (Канада) на открытие.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарность

    Мы признательны за комментарии, сделанные к более раннему черновику Dr.Дж. Б. Чаррон.

    Список литературы

    Abeynayake, S. W., Etzerodt, T. P., Jonavičienc, K., Byrne, S., Asp, T., and Boelt, B. (2015). Метаболизм фруктана и изменение состава фруктана при акклиматизации к холоду райграса многолетнего. Фронт. Plant Sci. 6: 329. DOI: 10.3389 / fpls.2015.00329

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Антикайнен, М., Гриффит, М., Чжан, Дж., Хон, В. К., Янг, Д. С. С. и Пихакаски-Маунсбах, К. (1996).Иммунолокализация белков-антифризов в листьях, кронах и корнях озимой ржи методом тканевой печати. Plant Physiol. 110, 845–857. DOI: 10.1104 / стр.110.3.845

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Арни, Д. К., Линдоу, С. Э. и Аппер, К. Д. (1976). Морозочувствительность Zea mays повышается при применении Pseudomonas syringae . Nature 262, 282–284. DOI: 10.1038 / 262282a0

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Эшворт, Э.Н. и Кифт Т. Л. (1995). «Активность образования зародышей льда, связанная с растениями и грибами», in Biological Ice Nucleation and Its Applications , Vol. 8, ред. Р. Э. Ли, Г. Дж. Уоррен и Л. В. Густа (Сент-Пол, Миннесота: APS Press), 137–162.

    Google Scholar

    Бар-Долев М., Челик Ю., Веттлауфер Дж. С., Дэвис П. Л. и Браславский И. (2012). Новые сведения о модификациях роста и таяния льда с помощью протеинов-антифризов. J. R. Soc. Интерфейс 9, 3249–3259.DOI: 10.1098 / rsif.2012.0388

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бредов, М. (2017). Характеристика и нокдаун семейства связывающих со льдом белков из морозостойких трав. к.т.н. диссертация, Королевский университет, Канада, ON.

    Google Scholar

    Бредоу М., Томалти Х., Смит Л. и Уокер В. К. (2017). Лед и антиядерная активность белка, связывающего лед из однолетней травы, Brachypodium distachyon . Plant Cell Environ. doi: 10.1111 / pce.12889 [Epub перед печатью].

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бредоу М., Вандербельд Б. и Уокер В. К. (2016a). Связывающие со льдом белки придают устойчивость к замораживанию трансгенного Arabidopsis thaliana . Plant Biotechnol. J. 15, 68–81. DOI: 10.1111 / pbi.12592

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бредоу М., Вандербельд Б. и Уокер В.К. (2016б). Нокдаун белков, связывающих лед, в Brachypodium distachyon демонстрирует их роль в защите от замерзания. PLOS ONE 11: e0167941. DOI: 10.1371 / journal.pone.0167941

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Цай, Ю., Лю, С., Ляо, X., Дин, Ю., Сунь, Дж., И Чжан, Д. (2011). Очистка и частичная характеристика белков-антифризов из листьев Ligustrum lucidum Ait. Food Bioprod. Процесс. 89, 98–102. DOI: 10.1016 / j.fbp.2010.04.002

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кэнни, М. Дж. (1995). Апопластическая вода и движение растворенных веществ: новые правила для старого пространства. Annu. Rev. Plant Biol. 46, 215–236. DOI: 10.1146 / annurev.pp.46.060195.001243

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ченг, Ф., и Уильямсон, Дж. Д. (2010). Есть ли у растений секреция бессвинцового белка? Завод Сигнал. Behav. 5, 129–131. DOI: 10.4161 / psb.5.2.10304

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дэвис, П. Л. (2014). Белки, связывающие лед: замечательное разнообразие структур для остановки и начала роста льда. Trends Biochem. Sci. 39, 548–555. DOI: 10.1016 / j.tibs.2014.09.005

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Дэвис П. Л. и Хью К. Л. (1990). Биохимия белков-антифризов рыб. FASEB J. 4, 2460–2468.

    Google Scholar

    ДеВриз, А.Л., Комацу, С. К., и Фини, Р. Э. (1970). Химические и физические свойства гликопротеинов антарктических рыб, снижающих температуру замерзания. J. Biol. Chem. 245, 2901–2908.

    Google Scholar

    Дин, Ю., Ли, Х., Чжан, X., Се, К., Гун, З., и Ян, С. (2015). Киназа OST1 модулирует устойчивость к замораживанию, повышая стабильность ICE1 в Arabidopsis . Dev. Cell 32, 278–289. DOI: 10.1016 / j.devcel.2014.12.023

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Думан, Дж.Г. (1994). Очистка и характеристика протеина термического гистерезиса растения паслен горько-сладкий Solanum dulcamara . Biochim. Биофиз. Acta 1206, 129–135. DOI: 10.1016 / 0167-4838 (94) -7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Думан, Дж. Г. (2015). Белки и гликолипиды, связывающие лед (антифриз) животных: обзор с акцентом на физиологические функции. J. Exp. Биол. 218, 1846–1855. DOI: 10.1242 / jeb.116905

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Думан, Дж. Г., и Паттерсон, Дж. Л. (1978). Роль белков термогистерезиса в низкотемпературной устойчивости насекомых и пауков. Криобиология 15, 683–684. DOI: 10.1016 / 0011-2240 (78) -2

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фань, Ю., Лю, Б., Ван, Х., Ван, С., и Ван, Дж. (2002). Клонирование гена антифриза из моркови и его влияние на холодоустойчивость трансгенных растений табака. Rep. Растительных клеток 21, 296–301. DOI: 10.1007 / s00299-002-0495-3

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фэй, Ю. Б., Цао, П. X., Гао, С. К., Ван, Б., Вэй, Л. Б., Чжао, Дж. И др. (2008). Очистка и анализ структуры белков антифризов из Ammopiptanthus mongolicus . Prep. Biochem. Biotechnol. 38, 172–183. DOI: 10.1080 / 10826060701885126

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фей, Ю.Б., Вэй, Л. Б., и Гао, С. К. (2001). Выделение, очистка и характеристика вторичной структуры белка антифриза из Ammopiptanthus mongolicus . Подбородок. Sci. Бык. 46, 495–498. DOI: 10.1007 / BF03187266

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Флетчер, Г. Л., Хью, К. Л., и Дэвис, П. Л. (2001). Белки-антифризы костистых рыб. Annu. Rev. Physiol. 63, 359–390. DOI: 10.1146 / annurev.physiol.63.1.359

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Фучигами, Л.Х., Вейзер, К. Дж., И Эверт, Д. Р. (1971). Индукция холодовой акклиматизации Cornus stolonifera Michx. Plant Physiol. 47, 98–103. DOI: 10.1104 / стр.47.1.98

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гарнем К., Кэмпбелл Р. Л. и Дэвис П. Л. (2011). Заякоренные клатратные воды связывают антифризные белки со льдом. Proc. Natl. Акад. Sci. США 108, 7363–7367. DOI: 10.1073 / pnas.1100429108

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гарнем, К.П., Гилберт, Дж. А., Хартман, К. П., Кэмпбелл, Р. Л., Лейборн-Парри, Дж., И Дэвис, П. Л. (2008). Зависимый от Ca 2+ домен бактериального антифриза имеет новую бета-спиральную складку связывания со льдом. Biochem. J. 411, 171–180. DOI: 10.1042 / BJ20071372

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Годе Д. А., Ларош А., Фрик М., Уэль Р. и Пухальски Б. (2003). Развитие растений влияет на индуцированную холодом экспрессию транскриптов, связанных с защитой растений, в озимой пшенице. Physiol. Мол. Завод Патол. 62, 175–184. DOI: 10.1016 / S0885-5765 (03) 00025-0

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гилберт, Дж. А., Хилл, П. Дж., Додд, К. Е. Р. и Лейборн-Парри, Дж. (2004). Демонстрация активности антифриза в бактериях антарктических озер. Микробиология 150, 171–180. DOI: 10.1099 / mic.0.26610-0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гриффит, М., Ала, П., Янг, Д. С. С., Хон, В.К. и Моффатт Б. А. (1992). Белок-антифриз, продуцируемый эндогенно в листьях озимой ржи. Plant Physiol. 100, 593–596. DOI: 10.1104 / стр.100.2.593

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гриффит М., Ламб К., Вайзман С. Б., Вишневски М., Джонсон Р. В. и Марангони А. Г. (2005). Белки-антифризы модифицируют процесс замораживания плантаций. Plant Physiol. 138, 330–340. DOI: 10.1104 / стр.104.058628

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Го, С., Гарнхэм, К. П., Уитни, Дж. К., Грэм, Л. А., и Дэвис, П. Л. (2012). Переоценка бактериального антифриза как адгезина со связующей со льдом активностью. PLOS ONE 7: e48805. DOI: 10.1371 / journal.pone.0048805

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гупта Р., Десвал Р. (2012). Анализ секретома с модуляцией низкотемпературного стресса и очистка антифриза из Hippophae rhamnoides , гималайского чудо-растения. J. Prot. Res. 11, 2684–2696. DOI: 10.1021 / pr200944z

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гупта Р., Десвал Р. (2014a). Рефолдинг β-цепочечных хитиназ класса I Hippophae rhamnoides усиливает антифризную активность во время акклиматизации к холоду. PLOS ONE 9: e

    . DOI: 10.1371 / journal.pone.00

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

    Гупта Р., Десвал Р. (2014b). Протеины-антифризы позволяют растениям выживать в условиях замораживания. J. Biosci. 39, 931–944.

    Google Scholar

    Густа, Л. В., и Фаулер, Д. Б. (1977). Факторы, влияющие на холодостойкость озимых зерновых культур. Банка. J. Plant Sci. 57, 213–219. DOI: 10.4141 / cjps77-029

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Густа, Л. В., Вишневски, М., Несбитт, Н. Т., и Густа, М. Л. (2004). Влияние воды, сахаров и белков на характер зарождения и размножения льда в акклиматизированных и неакклимированных листьях канолы. Plant Physiol. 135, 1642–1653. DOI: 10.1104 / стр.103.028308

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Гай, К. Л. (1990). Холодовая акклиматизация и морозостойкость: роль белкового обмена. Annu. Rev. Plant Physiol. Завод Мол. Биол. 41, 187–223. DOI: 10.1146 / annurev.pp.41.060190.001155

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хайтауэр, Р., Баден, К., Пензес, Э., Лунд, П., и Дансмюр, П. (1991).Экспрессия белков-антифризов в трансгенных растениях. Plant Mol. Биол. 17, 1013–1021. DOI: 10.1007 / BF00037141

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хилл, Т. К. Дж., Моффет, Б. Ф., ДеМотт, П. Дж., Георгакопулос, Д. Г., Стамп, В. Л., и Франк, Г. Д. (2014). Измерение бактерий, активных в отношении нуклеации льда, на растениях и в осадках с помощью количественной ПЦР. Заявл. Environ. Microbiol. 80, 1256–1267. DOI: 10.1128 / AEM.02967-13

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хинча, Д.К., Хелльвеге, Э. М., Хейер, А. Г., и Кроу, Дж. Х. (2000). Растительные фруктаны стабилизируют липосомы фосфатидилхолина во время сублимационной сушки. Eur. J. Biochem. 267, 535–540. DOI: 10.1046 / j.1432-1327.2000.01028.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хирано С.С. и Аппер К. Д. (1995). «Экология бактерий, активно участвующих в образовании льда», в «Биологическое образование ядер льда и его применение» , ред. Р. Э. Ли, Дж. Дж. Уоррен и Л. В. Густа (Сент-Пол, Миннесота: APS Press), 41–61.

    Google Scholar

    Холмберг Н., Фаррес Дж., Бейли Дж. Э. и Каллио П. Т. (2001). Нацеленная экспрессия синтетического гена с оптимизированными кодонами, кодирующего антифризный белок елового почково-червя, приводит к накоплению антифризовой активности в апопластах трансгенного табака. Ген 275, 115–124. DOI: 10.1016 / S0378-1119 (01) 00635-7

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хон, В. К., Гриффит, М., Чонг, П., и Янг, Д.С. С. (1994). Экстракция и выделение антифризов из листьев озимой ржи ( Secale cereale L.). Plant Physiol. 104, 971–980. DOI: 10.1104 / стр.104.3.971

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хон, В., Гриффит, М., Млинарз, А., Квок, Ю. К., и Янг, Д. С. С. (1995). Белки-антифризы озимой ржи похожи на белки, связанные с патогенезом. Plant Physiol. 109, 879–889. DOI: 10.1104 / стр.109.3.879

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хуанг Т.и Думан Дж. Г. (2002). Клонирование и характеристика белка теплового гистерезиса (антифриза) с ДНК-связывающей активностью из зимнего горько-сладкого паслена, Solanum dulcamara . Plant Mol. Биол. 48, 339–350. DOI: 10.1023 / A: 1014062714786

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хуанг Т., Никодемус Дж., Зарка Д. Г., Томашоу М. Ф., Вишневки М. и Думан Дж. (2002). Экспрессия антифриза насекомого ( Dendroides canadensis ) в Arabidopsis thaliana приводит к снижению температуры замерзания растений. Plant Mol. Биол. 50, 333–344. DOI: 10.1023 / A: 10198755

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Хьюз М. и Данн М. (1996). Молекулярная биология акклиматизации растений к низким температурам. J. Exp. Бот. 47, 291–305. DOI: 10.1093 / jxb / 47.3.291

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ярзабек М., Пукацки П. М. и Нук К. (2009). Регулируемые холодом белки с сильным антифризом и криозащитным действием у елей ( Picea spp.). Криобиология 58, 268–274. DOI: 10.1016 / j.cryobiol.2009.01.007

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Юнг, В., Кэмпбелл, Р. Л., Гвак, Ю., Ким, Дж. И., Дэвис, П. Л., и Джин, Э. (2016). Новый богатый цистеином связывающий лед белок, секретируемый антарктической микроводорослью, Chloromonas sp. PLOS ONE 11: e0154056. DOI: 10.1371 / journal.pone.0154056

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кавахара, Х., Фудзи А., Иноуэ М., Китао С., Фукуока Дж. И Обата Х. (2009). Антифризная активность холодного акклиматизированного японского редиса и очистка антифриза пептида. Cryo Lett. 30, 119–131.

    PubMed Аннотация | Google Scholar

    Келлер, М., Рюэгг, А., Вернер, С., и Бир, Х. Д. (2008). Активная каспаза-1 является регулятором нетрадиционной секреции белка. Ячейка 132, 818–831. DOI: 10.1016 / j.cell.2007.12.040

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Кенвард, К.Д., Брандл, Дж., Макферсон, Дж., И Дэвис, П. Л. (1999). Накопление рыбьего антифриза типа II в трансгенном табаке не обеспечивает морозостойкости. Transgenic Res. 8, 105–117. DOI: 10.1023 / A: 1008886629825

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ханна, Х. К., и Даггард, Г. Э. (2006). Нацеленная экспрессия модифицированного и оптимизированного по кодонам синтетического гена приводит к ингибированию перекристаллизации и уменьшению утечки электролитов в яровой пшенице при отрицательных температурах. Plant Cell Rep. 25, 1336–1346. DOI: 10.1007 / s00299-006-0191-9

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Найт, К. А., Дриггерс, Э., Де Врис, А. Л. (1993). Адсорбция на льду рыбных антифризов гликопептидов 7 и 8. Biophys. J. 64, 252–259. DOI: 10.1016 / S0006-3495 (93) 81361-4

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Найт, К. А., и Думан, Дж. Г. (1986). Ингибирование перекристаллизации льда белками теплового гистерезиса насекомых: возможная криозащитная роль. Криобиология 23, 256–262. DOI: 10.1016 / 0011-2240 (86)

    -9

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Контогиоргос В., Реганд А., Яда Р. Ю. и Гофф Х. Д. (2007). Выделение и характеристика белков, структурирующих лед, из экстракта травы озимого пшеницы, акклиматизированного к холоду, для ингибирования перекристаллизации в замороженных продуктах. J. Food Biochem. 31, 139–160. DOI: 10.1111 / j.1745-4514.2007.00112.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ковальчук, И., Ковальчук, О., Кальк, В., Бойко, В., Филовски, Дж., Хайнлайн, М. и др. (2003). Системный сигнал растения, индуцированный патогеном, запускает перестройку ДНК. Природа 423, 760–762. DOI: 10.1038 / nature01683

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Койпер, М. Дж., Дэвис, П. Л. и Уокер, В. К. (2001). Теоретическая модель растительного антифриза из Lolium perenne . Biophys. J. 81, 3560–3565. DOI: 10.1016 / S0006-3495 (01) 75986-3

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лауэрсен, К.Дж., Браун А., Миддлтон А., Дэвис П. Л. и Уокер В. К. (2011). Экспрессия и характеристика антифриза из травы ржи многолетней, Lolium perenne . Криобиология 62, 194–201. DOI: 10.1016 / j.cryobiol.2011.03.003

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Левитт, Дж. (1980). Реакция растений на стрессы окружающей среды: переохлаждение, замерзание и высокотемпературные стрессы , 2-е изд. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Academic Press.

    Google Scholar

    Линдоу, С. Э. (1983). Роль бактериального образования льда в морозном повреждении растений. Annu. Rev. Phytopathol. 21, 363–384. DOI: 10.1146 / annurev.py.21.0.002051

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лу, К. Ф., Цзян, Л. К., и Куанг, Т. Ю. (2000). Секреторные антифризы, продуцируемые в клетках суспензионной культуры Rhodiola algida var. tangutica во время акклиматизации к холоду. Prog. Biochem.Биофиз. 27, 555–559.

    Google Scholar

    Махфузи С., Лимин А. Э. и Фаулер Д. Б. (2001). Регуляция развития низкотемпературной толерантности озимой пшеницы. Ann. Бот. 87, 751–757. DOI: 10.1006 / anbo.2001.1403

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Марселлос, Х. В., и Сингл, В. В. (1979). Переохлаждение и гетерогенное зарождение промерзания в тканях нежных растений. Криобиология 16, 74–77. DOI: 10.1016 / 0011-2240 (79)

  • -0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Марентес, Э., Гриффит, М., Млинарз, А., и Браш, Р. Э. (1993). Белки накапливаются в апопласте листьев озимой ржи при акклиматизации к холоду. Physiol. Растение. 87, 499–507. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1993.tb02499.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Макнейл С., Нуччио М. и Хэнсон А. (1999). Бетаины и родственные осмопротекторы. Мишени для метаболической инженерии стрессоустойчивости. Plant Physiol. 120, 945–949. DOI: 10.1104 / стр.120.4.945

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Мейер, К., Кейл, М., и Налдретт, М. Дж. (1999). Богатый лейцином повторяющийся белок моркови, обладающий антифризной активностью. FEBS Lett. 447, 171–178. DOI: 10.1016 / S0014-5793 (99) 00280-X

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Миддлтон А. Дж., Браун А. М., Дэвис П. Л. и Уокер В. К. (2009).Идентификация ледяной стороны растительного антифриза. FEBS Lett. 583, 815–819. DOI: 10.1016 / j.febslet.2009.01.035

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Миддлтон, А. Дж., Маршалл, К. Б., Фаучер, Ф., Бар-Долев, М., Браславский, И., Кэмпбелл, Р. Л. и др. (2012). Белок-антифриз из устойчивой к заморозке травы имеет бета-складку с неправильной структурой сайта связывания со льдом. J. Mol. Биол. 416, 713–724. DOI: 10.1016 / j.jmb.2012.01.032

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Миддлтон, А. Дж., Вандербельд, Б., Бредоу, М., Томалти, Х., Дэвис, П. Л. и Уокер, В. К. (2014). Выделение и характеристика связывающих лед белков высших растений. Methods Mol. Биол. 1116, 255–277. DOI: 10.1007 / 978-1-4939-0844-8_19

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Морияма М., Абэ Дж., Йошида М., Цуруми Ю. и Накаяма С.(1995). Сезонные изменения морозостойкости, влажности и сухой массы трех злаков умеренного пояса. Grassland Sci. 41, 21–25.

    Google Scholar

    Нада, Х., Фурукава, Ю. (2005). Анизотропия кинетики роста на границах раздела между протонно-неупорядоченным гексагональным льдом и водой: исследование молекулярной динамики с использованием шестузельной модели H 2 O. J. Cryst. Рост 283, 242–256. DOI: 10.1016 / j.jcrysgro.2005.05.057

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Накамура Т., Исикава М., Накатани Х. и Ода А. (2008). Характеристика чувствительной к холоду внеклеточной хитиназы в культурах клеток бромеги и ее связь с антифризной активностью. Plant Physiol. 147, 391–401. DOI: 10.1104 / стр.106.081497

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Накаяма, К., Окава, К., Какидзаки, Т., и Инаба, Т. (2014). Оценка защитной активности белка Cor15am, связанного с распространением позднего эмбриогенеза (LEA), во время различных стрессов in vitro. Biosci. Biotechnol. Biochem. 72, 1642–1645. DOI: 10.1271 / bbb.80214

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Олийве, Л. Л., Мейстер, К., Де Врис, А. Л., Думан, Дж. Г., Го, С., Баккер, Х. Дж. И др. (2016). Блокирование быстрого роста кристаллов льда за счет адсорбции антифриза на небазальной плоскости. Proc. Natl. Акад. Sci. США 113, 3740–3745. DOI: 10.1073 / pnas.1524109113

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пирс, Р.С., Эшворт, Э. Н. (1992). Форма клеток и локализация льда в листьях или зимующей пшенице во время морозного стресса в поле. Planta 188, 324–331. DOI: 10.1007 / BF00192798

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пихакаски-Маунсбах, К., Гриффит, М., Антикайнен, М., и Маунсбах, А. Б. (1996). Иммунозолото-локализация глюканазоподобного антифриза в акклиматизированной к холоду озимой ржи. Protoplasma 191, 115–125. DOI: 10.1007 / BF01281809

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Падни, П. Д. А., Бакли, С. Л., Сайдботтом, К. М., Твигг, С. Н., Севилья, М. П., Холт, К. Б. и др. (2003). Физико-химическая характеристика стабильного при кипячении антифриза из многолетней травы ( Lolium perenne ). Arch. Biochem. Биофиз. 410, 238–245. DOI: 10.1016 / S0003-9861 (02) 00697-5

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Рамзи, Дж. А. (1964). Ректальный комплекс мучного червя Tenebrio molitor , L.(Coleoptera, Tenebrionidae). Philos. Пер. R. Soc. B Biol. Sci. 248, 279–314. DOI: 10.1098 / rstb.1964.0013

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Раймонд, Дж. А., и Де Вриз, А. Л. (1977). Ингибирование адсорбции как механизм морозостойкости полярных рыб. Proc. Natl. Акад. Sci. США 74, 2589–2593. DOI: 10.1073 / pnas.74.6.2589

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Раймонд, Дж. А., Джанек, М.Г., и Фритсен, К. Х. (2009). Новые связывающие лед белки из психрофильных антарктических водорослей (Chlamydomonadaceae, Chlorophyceae). J. Phycol. 45, 130–136. DOI: 10.1111 / j.1529-8817.2008.00623.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Регенте, М., Пинедо, М., Элизальде, М., и де ла Канал, Л. (2012). Апопластные везикалы, подобные экзосомам: новый способ секреции белка у растений? Завод Сигнал. Behav. 7, 544–546. DOI: 10.4161 / psb.19675

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сакаи, А.и Ларчер В. (1987). Морозоустойчивость растений: реакция и адаптация к морозному стрессу , Vol. 62. Берлин: Springer. DOI: 10.1007 / 978-3-642-71745-1

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сандве, С. Р., Руди, Х., Асп, Т., и Роньли, О. А. (2008). Отслеживание эволюции семейства генов, связанных с холодовым стрессом, у холодостойких трав. BMC Evol. Биол. 8: 245. DOI: 10.1186 / 1471-2148-8-245

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Скоттер, А.Дж., Маршалл, К. Б., Грэм, Л. А., Гилберт, Дж. А., Гарнхэм, К. П., и Дэвис, П. Л. (2006). В основе гиперактивности белков-антифризов. Криобиология 53, 229–239. DOI: 10.1016 / j.cryobiol.2006.06.006

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сайдботтом, К., Бакли, С., Пудени, П., Твигг, С., Джарман, К., Холт, К. и др. (2000). Фитохимия: термостойкий антифриз из травы. Природа 406: 256. DOI: 10.1038 / 35018639

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Симпсон, Д.Дж., Смоллвуд, М., Твигг, С., Дусе, К. Дж., Росс, Дж., И Боулз, Д. Дж. (2005). Очистка и характеристика антифриза из белка Forsythia Suspensa (L.). Криобиология 51, 230–234. DOI: 10.1016 / j.cryobiol.2005.06.005

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Смоллвуд, М., Уорролл, Д., Байасс, Л., Элиас, Л., Эшфорд, Д., Дусе, К. Дж. И др. (1999). Выделение и характеристика нового антифриза из моркови ( Daucus carota ). Biochem. J. 348, 385–391. DOI: 10.1042 / bj3400385

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Зённичсен, Ф. Д., ДеЛука, К. И., Дэвис, П. Л., и Сайкс, Б. Д. (1996). Уточненная структура раствора антифриза типа III: гидрофобные группы могут участвовать в энергетике взаимодействия белок-лед. Структура 4, 1325–1337. DOI: 10.1016 / S0969-2126 (96) 00140-2

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Степонкус, П.Л. (1984). Роль плазматической мембраны в обморожении и адаптации к холоду. Annu. Rev. Plant Physiol. Завод Мол. Биол. 35, 543–584. DOI: 10.1146 / annurev.pp.35.060184.002551

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Степонкус, П. Л., Уэмура, М., Бальзамо, Р. А., Арвинте, Т., и Линч, Д. В. (1988). Трансформация криоповедения протопластов ржи путем модификации липидного состава плазматической мембраны. Proc. Natl. Акад. Sci. США 85, 9026–9030.DOI: 10.1073 / pnas.85.23.9026

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Sticher, L., Hofsteenge, J., Milani, A., Neuhaus, J. M., and Meins, F. (1992). Вакуолярные хитиназы табака: новый класс гидроксипролин-содержащих белков. Science 257, 655–657. DOI: 10.1126 / science.1496378

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Стрессманн, М., Китао, С., Гриффит, М., Моресоли, К., Браво, Л.А., и Марангони, А.Г. (2004).Кальций взаимодействует с антифризами и хитиназой акклиматизированной озимой ржи. Plant Physiol. 135, 364–376. DOI: 10.1104 / стр.103.038158

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Сан Т., Дэвис П. Л. и Уокер В. К. (2015). Структурная основа ингибирования газовых гидратов альфа-спиральными антифризовыми белками. Biophys. J. 109, 1698–1705. DOI: 10.1016 / j.bpj.2015.08.041

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вс, Т., Лин Ф. Х., Кэмпбелл Р. Л., Аллингем Дж. С. и Дэвис П. Л. (2014). Протеин-антифриз образует внутреннюю сеть из более чем 400 полуклатратных вод. Наука 343, 795–798. DOI: 10.1126 / science.1247407

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Такахаши Д., Ли Б., Накаяма Т., Кавамура Ю. и Уэмура М. (2014). Протеомика плазматической мембраны и микродоменных белков растений с использованием нано-ЖХ-МС / МС. Methods Mol. Биол. 1072, 481–498. DOI: 10.1007 / 978-1-62703-631-3_33

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тальхаммер А. и Хинча Д. К. (2013). «Функция и эволюция близкородственных белков COR / LEA (регулируемый холодом / поздний эмбриогенез в большом количестве) в Arabidopsis thaliana » в Адаптация растений и микробов к холоду в меняющемся мире , ред. Р. Имаи, М. Йошида , и Н. Мацумото (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer). DOI: 10.1007 / 978-1-4614-8253-6_8

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тальхаммер, А., Хинча, Д. К., Зютер, Э. (2014). Измерение устойчивости к замерзанию: анализ утечки электролита и флуоресценции хлорофилла. Methods Mol. Биол. 1166, 15–24. DOI: 10.1007 / 978-1-4939-0844-8_3

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Thomashow, M. F. (1998). Роль холодочувствительных генов в морозостойкости растений. Plant Physiol. 118, 1–8. DOI: 10.1104 / стр.118.1.1

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Томашоу, М.Ф. (1999). ПРИКОСНОВЕНИЕ К ХОЛОДУ РАСТЕНИЙ: гены устойчивости к замораживанию и регуляторные механизмы. Annu. Rev. Plant Physiol. Завод Мол. Биол. 50, 571–599. DOI: 10.1146 / annurev.arplant.50.1.571

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Томалты, Х. Э. (2016). Изучение нескольких нетрадиционных взаимодействий белков, связывающих лед. Kingston, ON: Королевский университет.

    Google Scholar

    Томалти, Х. Э., и Уокер, В. К.(2014). Нарушение активности бактериального образования льда белком антифриза травы. Biochem. Биофиз. Res. Commun. 452, 636–641. DOI: 10.1016 / j.bbrc.2014.08.138

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Томчак, М. М., Хунча, Д. К., Эстрада, С. Д., Волкерс, В. Ф., Кроу, Л. М., Фини, Р. Е. и др. (2002). Механизм стабилизации мембран при низких температурах с помощью антифриза. Biophys. J. 82, 874–881. DOI: 10.1016 / S0006-3495 (02) 75449-0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Tremblay, K., Ouellet, F., Fournier, J., Danyluk, J., and Sarhan, F. (2005). Молекулярная характеристика и происхождение новых двучастных белков, ингибирующих перекристаллизацию льда с регулируемой температурой, из зерновых. Physiol растительных клеток. 46, 884–891. DOI: 10.1093 / pcp / pci093

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Тышенко М.Г., Дусе Д., Дэвис П.Л. и Уокер В. К. (1997). Антифризный потенциал белка теплового гистерезиса еловой почковицы. Nat. Biotechnol. 15, 887–890. DOI: 10.1038 / nbt0997-887

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уэмура М. и Йошида С. (1984). Участие изменений плазматической мембраны в акклиматизации проростков озимой ржи ( Secale cereal L. cv Puma) . Plant Physiol. 75, 818–826. DOI: 10.1104 / pp.75.3.818

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уокер, В. К., Зенг, Х., Оно, Х., Дарабоина, Н., Шарих, Х., Багерзаде, А. и др. (2015). Белки-антифризы как ингибиторы газовых гидратов. Банка. J. Chem. 93, 839–849. DOI: 10.1139 / cjc-2014-0538

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уоллис, Дж. Г., Ван, Х. и Герра, Д. Дж. (1997). Экспрессия синтетического антифриза в картофеле снижает утечку электролита при отрицательных температурах. Plant Mol. Биол. 35, 323–330. DOI: 10.1023 / A: 1005886210159

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уолтерс, К. Р., Серианни, А. С., Войтурон, Ю., Сформо, Т., Барнс, Б. М., и Думан, Дж. Г. (2011). Ксиломаннангликолипидный антифриз, вызывающий термический гистерезис, связанный с устойчивостью к холоду, обнаружен в различных таксонах. J. Comp. Physiol. Б. 181, 631–640. DOI: 10.1007 / s00360-011-0552-8

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ван, С., Аморнвиттават, Н., Джувита, В., Думан, Дж. Г., Паскаль, Т. А., Годдард, В. А. и др. (2009). Аргинин, ключевой остаток, повышающий способность антифриза жука Dendroides canadensis . Биохимия 48, 9696–9703. DOI: 10.1021 / bi

    3p

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ван В., Вэй Л. и Ван Г. (2003). Многоступенчатая очистка антифриза от Ammopiptanthus mongolicus хроматографическим и электрофоретическим методами. J. Chromatogr. Sci. 41, 489–493. DOI: 10.1093 / chromsci / 41.9.489

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ваннер, Л. А., Хунттила, О. (1999). Устойчивость арабидопсиса к замораживанию, вызванному холодами. Plant Physiol. 120, 391–400. DOI: 10.1104 / стр.120.2.391

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уоррен Г. и Коротто Л. (1989). Консенсусная последовательность белков нуклеации льда из Erwinia herbicola, Pseudomonas fluorescens и Pseudomonas syringae . Ген 85, 239–242. DOI: 10.1016 / 0378-1119 (89)

    -5

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Веллинг, А., Мортиз, Т., Палва, Э. Т., и Хунттила, О. (2002). Самостоятельная активация холодовой акклиматизации низкой температурой и коротким световым периодом у гибридной осины. Plant Physiol. 129, 1633–1641. DOI: 10.1104 / pp.003814

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уинфилд, М. О., Лу, К., Уилсон, И.Д., Когхилл, Дж. А., и Эдвардс, К. Дж. (2010). Реакция растений на холод: транскриптомный анализ пшеницы. Plant Biotechnol. J. 8, 749–771. DOI: 10.1111 / j.1467-7652.2010.00536.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вишневски М. и Фуллер М. (1999). «Зарождение льда и глубокое переохлаждение в растениях: новые открытия с использованием инфракрасной термографии», в Cold Adapted Organisms: Ecology, Physiology, Enzymology, and Molecular Biology , eds R.Маргезин и Ф. Шиннер (Берлин: Springer-Verlag).

    Google Scholar

    Вишневски М., Густа Л. и Нойнер Г. (2014). Адаптивные механизмы предотвращения замерзания у растений: краткая информация. Environ. Exp. Бот. 99, 133–140. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2013.11.011

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Вишневски, М., Линдоу, С. Э., и Эшворт, Э. Н. (1997). Наблюдения за зарождением и распространением льда в растениях с помощью инфракрасной видеотермографии. Plant Physiol. 113, 327–334. DOI: 10.1104 / стр.113.2.327

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Уорролл Д., Элиас, Э., Эшфорд, Д., Смоллвуд, М., Сайдботтом, К., Лилфорд, П. и др. (1998). Богатый лейцином повторяющийся белок моркови, который препятствует перекристаллизации льда. Наука 282, 115–117. DOI: 10.1126 / science.282.5386.115

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ву З., Цинь Л. и Уокер В. К. (2009).Характеристика и рекомбинантная экспрессия дивергентного белка нуклеации льда из « Pseudomonas syringae ». Микробиология 155, 1164–1169. DOI: 10.1099 / mic.0.025114-0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Яиш, М. В. Ф., Докси, А. К., МакКонки, Б. Б., Моффат, Б. А., и Гриффит, М. (2006). Холодные глюканазы озимой ржи, способные связывать лед. Plant Physiol. 141, 1459–1472. DOI: 10.1104 / стр. 106.081935

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    А, С., Моффат, Б.А., Гриффит, М., Сюн, Ф., Янг, Д.С.С., Вайзман, С.Э., и др. (2000). Гены хитиназы, реагирующие на холод, кодируют антифризы озимых зерновых культур. Plant Physiol. 124, 1251–1263. DOI: 10.1104 / стр.124.3.1251

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Йошида, М., Абэ, Дж., Морияма, М., Симокава, С., и Накамура, Ю. (1997). Сезонные изменения физического состояния кроновой воды, связанные с морозостойкостью озимой пшеницы. Physiol. Растение. 99, 363–370. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1997.tb00548.x

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Yu, C. S., и Lu, C. H. (2011). Идентификация белков-антифризов и их функциональных остатков с помощью вспомогательной векторной машины и генетических алгоритмов на основе композиций n-пептидов. PLOS ONE 6: e20445. DOI: 10.1371 / journal.pone.0020445

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ю., С. О., Браун, А., Миддлтон, А. Дж., Томчак, М. М., Уокер, В. К., и Дэвис, П. Л. (2010). Активность ингибирования реструктуризации льда в антифризных белках с явными различиями в тепловом гистерезисе. Криобиология 61, 327–334. DOI: 10.1016 / j.cryobiol.2010.10.158

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Ю., X. М., и Гриффит, М. (2001). Активность антифриза озимой ржи повышается в ответ на холод и засуху, но не абсцизовая кислота. Physiol. Растение. 112, 78–86. DOI: 10.1034 / j.1399-3054.2001.1120111.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан, К., Фей, С. З., Арора, Р., и Ханнапел, Д. Дж. (2010). Белки, ингибирующие перекристаллизацию льда, райграс многолетний повышают устойчивость к замораживанию. Planta 232, 155–164. DOI: 10.1007 / s00425-010-1163-4

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан, К., Фей, С. З., Варнке, С., Ли, Л., и Ханнапель, Д.(2009). Профилирование транскриптома в райграсе многолетнем во время акклиматизации к холоду с использованием анализа экспрессируемых меток последовательностей. J. Plant Physiol. 166, 1436–1445. DOI: 10.1016 / j.jplph.2009.03.001

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан Д.К., Ван, Х. Б., Лю, Б., Фэн, Д. Р., Хе, Ю. М. и Ван, Дж. Ф. (2006). Белок-антифриз из моркови не проявляет активности семейства PGIP по ингибированию полигалактуроназы. Acta Genet. Грех. 33, 1027–1036.DOI: 10.1016 / S0379-4172 (06) 60139-X

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан, Дж. Х., Ван, Л. Дж., Пан, К. Х., Ван, Ю. З., Чжан, Дж. К., и Хуанг, В. Д. (2008). Накопление и субклеточная локализация белков теплового шока в молодых листьях винограда при кросс-адаптации к температурному стрессу. Sci. Hort. 117, 231–240. DOI: 10.1016 / j.scienta.2008.04.012

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжан, С. Х., Вэй, Ю. Л., Лю, Дж., Ю, Х.М., Инь, Дж. Х., Пан, Х. Ю. и др. (2011). Апопластная хитиназа CpCHT1, выделенная из венчика зимнего сладкого, проявляет как антифриз, так и противогрибковую активность. Biol. Растение. 55, 141–148. DOI: 10.1007 / s10535-011-0019-5

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Zhu, B., Xiong, A. S., Peng, R.H., Xu, J., Jin, X. F., Meng, X. R., et al. (2010). Сверхэкспрессия ThpI из Choristoneura fumiferana повышает устойчивость к холоду у Arabidopsis . Мол. Биол. Rep. 37, 961–966. DOI: 10.1007 / s11033-009-9759-0

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Чжуан, X., Ян, К., Феволден, С., и Ченг, К. Х. (2012). Гены белков в повторяющейся последовательности — гликопротеины антифризов в геноме атлантической трески. BMC Genomics 12: 293. DOI: 10.1186 / 1471-2164-13-293

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Производство антифризов, морозостойкость и перезимовка молоди североатлантической трески (Gadus morhua)

    Цитируется по

    1. Корм ​​и исходный размер влияют на выживаемость в зимний период и состояние молоди морской рыбы (возраст атлантической трески 0 лет)

    2. Сезонные и временные закономерности активности и использования среды обитания ручьей форелью (Salvelinus fontinalis) в небольшом озере Ньюфаундленд

    3. Влияние температуры на рост недоловой молоди северной трески ( Гадус Морхуа ) во время обвала запасов

    5. Треска и изменение климата

    6. Отчетливые закономерности присутствия и отсутствия арктической трески (Boreogadus saida) на мелководном высоком арктическом заливе, выявленные в период открытой воды и ледяного покрова с помощью акустической телеметрии

    7. Сезон и место обитания определяют ареал расселения и проживания Молодь гренландской трески (Gadus ogac) в фьорде Ньюфаундленда

    8. Устойчивость к низким температурам и критический температурный минимум инвазивной восточной рыбы-метеора Misgurnus anguillicaudatus в Айдахо, США

    9. Отсутствие различий в плавучести яиц и продукции антифриза в генетически дивергентных субпопуляциях атлантической трески залива Мэн (Gadus morhua)

    10. Выделение и характеристика белков антифриза типа I от cunner, Tautogolabrus adspersus, заказ Perciformes

    11. Влияние окружающей среды на регуляцию компонентов плазмы / сыворотки крови костистых рыб: обзор

    12. Влияние окружающей среды на регуляцию компонентов плазмы / сыворотки крови костистых рыб: обзор

    13. Использование среды обитания и ранние зимние перемещения молоди атлантической трески в прибрежной зоне Ньюфаундленда

    14. Характер активности молоди атлантической трески (Gadus morhua) в бухте Бакли, Ньюфаундленд

    15. Морской нерест и годовой класс численность северной трески (2J3KL) во время промыслового моратория, 1994-1996 гг.

    16. Производство антифризовых гликопротеинов в культивируемой и дикой молоди атлантической трески (Gadus morhua L.) в обычных лабораторных условиях

    17.

    20. Популяционная структура прибрежной атлантической трески в Лабрадоре и Ньюфаундленде, Канада

    21. Популяционные различия в циклах производства антифриза молоди атлантической трески (Gadus morhua) отражают адаптацию к условиям зимовки

    22. Обзор доказательств генетической структуры популяций трески (Gadus morhua) в северо-западной части Атлантического океана и популяционного сходства личинок трески у берегов Ньюфаундленда и залива Св. Лаврентия

    23. Основа ядерной ДНК для шельфа и берега -масштабная структура популяции трески северо-западной части Атлантического океана ( Гадус Морхуа ): Labrador to Georges Bank

    24. Влияние гликопротеинов антифриза плазмы на селекцию температуры атлантической треской (Gadus morhua) в температурном градиенте

    25. Свидетельства прибрежного нереста северной атлантической трески (Gadus morhua) в заливе Тринити, Ньюфаундленд, 1991-1993 гг.

    26. Распределение демерсальной молоди атлантической трески (Gadus morhua) в зависимости от возраста в прибрежных / прибрежных районах северо-востока Ньюфаундленда

    27. Сезонное распределение молоди атлантической трески в южной части залива Св. Лаврентия

    28. Недавние экскурсии мойвы ( Mallotus villosus ) на шельф Скотиан и Фламандскую шапку в аномальных гидрографических условиях

    29. Генетическая дифференциация прибрежной и прибрежной атлантической трески (Gadus morhua) у берегов Ньюфаундленда: вариация микросателлитной ДНК и уровень антифриза

    30. Перемещения выращиваемой и дикой атлантической трески (Gadus morhua) выпущены в заливе Тринити, Ньюфаундленд

    31. Рост при низких температурах, выживаемость при замораживании и выработка антифриза ризобактерии Pseudomonas putida GR12-2

    32. Перемещения атлантической трески ( Гадус Морхуа ) В пределах термоклина Спринг в заливе Тринити, Ньюфаундленд

    33. Зимовка взрослой североатлантической трески (Gadus morhua) в холодных прибрежных водах по данным плазменного антифриза по уровням гликопротеинов

    34. Временные колебания в размере и численности молоди атлантической трески ( Гадус Морхуа ) на прибрежном участке у восточного Ньюфаундленда

    35. Наблюдения за взрослой атлантической треской ( Гадус Морхуа Зимовка в прибрежных водах залива Тринити, Ньюфаундленд

    36. Физиологические детерминанты распределения у рыб *

    37. О пополнении и распределении атлантической трески ( Гадус Морхуа ) у берегов Ньюфаундленда

    39.

  • Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *